Bài giảng Sinh thái thủy sinh vật

 1 
Chương 1. Mở Đầu 
I. Định nghĩa, đối tượng và nhiệm vụ môn học 
1. Định nghĩa: Sinh thái thuỷ sinh là môn học nghiên cứu một cách có khoa học về môi 
trường sống của thuỷ sinh vật, các nhóm sinh vật trong môi trường nước (ngọt, lợ, mặn). 
Nghiên cứu về sự đa dạng của các nhóm sinh vật trong môi trường nước cũng như mối quan 
hệ giữa sinh vật nước với môi trường nước và mối quan hệ giữa các nhóm sinh vật với nhau. 
2. Đối tượng 
 + Sinh vật sống trong tầng nước 
 + Nhóm sinh vật nổi 
 + Nhóm sinh vật đáy 
 + Các đối tượng (tảo, luân trùng, Artemia...) làm thức ăn cho các đối 
tượng thuỷ sản 
3. Nhiệm vụ của môn học: 
 Môn học “Sinh thái Thủy sinh vật” giới thiệu cho học sinh các kiến thức cơ bản về: 
- Các đặc điểm môi trường sống của thuỷ sinh vật 
- Giới thiệu về khu hệ thủy sinh vật nước ngọt, lợ, mặn. 
- Các đặc điểm hình thái, cấu tạo, sinh thái học của thực vật, động vật nước theo thang bậc 
tiến hóa từ thấp đến cao 
- Phương pháp nuôi trồng một số nhóm thực vật, động vật nước có giá trị kinh tế. 
- Tầm quan trọng của thực vật,động vật nước đối với tự nhiên, con người và trong nuôi trồng 
thủy sản 
II. Phương pháp, kỹ thuật nghiên cứu thủy sinh vât 
Có rất nhiều phương pháp nghiên cứu khác nhau trong phân loại thủy sinh vật kể cả việc 
sử dụng các kỹ thuật đơn giản đến các phương tiện thiết bị tối tân. Các phương pháp chính 
dùng trong phân loại học bao gồm các phương pháp hình thái so sánh, giải phẫu, sinh lý sinh 
hóa, địa lý, miễn dịch... 
1- Phương pháp hình thái so sánh 
 Dựa vào đặc điểm hình thái, nhất là hình thái cơ quan sinh sản. Những thực vật càng 
gần nhau thì càng có nhiều đặc điểm hình thái giống nhau. Hiện nay, ngoài những đặc điểm 
hình thái bên ngoài, người ta còn dùng cả những đặc điểm vi hình thái (micromorphologie), 
tức là hình thái cấu trúc của tế bào, của mô, kể cả cấu trúc siêu hiển vi, để phân loại. Ðây là 
phương pháp được sử dụng chủ yếu. 
.2- Phương pháp giải phẫu 
 2 
 Phương pháp này bắt đầu được dùng từ thế kỷ XIX do sự phát triển và hoàn thiện của 
kính hiển vi. Ðây là phương pháp chính xác và khách quan cho phép xác lập mối quan hệ 
thân cận không những của các nhóm lớn (như lớp, bộ, họ) mà còn cả các nhóm nhỏ (giống, 
loài...) và quan hệ chủng loại. Ví dụ: cây 2 lá mầm phân biệt với cây 1 lá mầm bởi cấu tạo và 
sự sắp xếp của mô dẫn truyền trong thân. 
 Phương pháp này bổ sung thêm cho phương pháp hình thái so sánh. 
3- Phương pháp cổ thực vật học 
 Dựa vào các mẫu hóa đá của thực vật để tìm quan hệ thân thuộc và nguồn gốc của các 
nhóm mà các khâu trung gian hiện nay không còn nữa. 
 Những nghiên cứu về bào tử và phấn hoa, đặc biệt di tích của phấn hoa trong các thời 
đại địc chất đã giúp xác định thành công quan hệ họ hàng của một số thực vật và góp phần 
vào việc xây dựng hệ thống chủng loại phát sinh. 
4- Phương pháp sinh hóa học 
 Các loài gần nhau thường chứa những hợp chất hoá học giống nhau: các loài thuốc 
lá chứa nicotin, các loài họ Hoa môi chứa tinh dầu... Phương pháp này có ý nghĩa thực tiển 
rất lớn, nó cho ta hướng tìm những hợp chất cần thiết trong các loài gần gũi nhau. 
5- Phương pháp địa lý học 
 Mỗi giống, mỗi loài thực vật trên thế giới đều có một khu phân bố nhất định. Nghiên 
cứu khu phân bố của thực vật người ta có thể xác định được quan hệ thân thuộc. 
6- Phương pháp cá thể phát triển 
 Dựa trên cơ sở của qui luật phát triển cá thể: trong quá trình phát triển, mỗi cá thể 
đều lặp lại những giai đoạn (những hình thức) chủ yếu mà tổ tiên nó đã trãi qua. Theo dõi 
quá trình phát triển lịch sử của cây để xét đoán quan hệ nguồn gốc của nó. 
.7- Phương pháp miễn dịch 
 Tính miễn dịch là tính không cảm thụ của cơ thể đối với một bệnh này hay một bệnh 
khác. Tính miễn dịch ở một mức nào đó được kế thừa ở các thế hệ và là đặc điểm của một 
họ hay một giống nhất định. 
8- Phương pháp chuẩn đoán huyết thanh 
 Dựa trên phản ứng máu của những động vật máu nóng đối với những chất ngoại lai. 
Kết quả thu được của những phản ứng giống nhau trên cơ thể một động vật nào đó cho phép 
ta xác định mối quan hệ thân thuộc của các loài thực vật thử nghiệm. Ví dụ: lấy dịch chiết 
của hai loài thực vật a và b cho vào máu của cùng một loài động vật đem thí nghiệm, kết quả 
đều cho phản ứng máu giống nhau, từ đó có thể suy ra hai loài a và b nói trên có quan hệ gần 
gũi với nhau. 
 3 
 Cùng với sự phát triển của khoa học, ngày càng có nhiều phương pháp nghiên cứu 
mới, trong đó phải kể đến phương pháp tế bào học bao gồm cả phương pháp di truyền: sử 
dụng hình thái và số lượng thể nhiễm sắc của tế bào, hiện tượng đa bội thể, di truyền quần 
thể... đang được sử dụng rộng rãi vào Phân loại học và mang lại những dẫn liệu chính xác và 
đáng tin cậy hơn. 
 Tuy nhiên, việc nghiên cứu phân loại không thể chỉ dựa vào một hai phương pháp, 
mà phải dùng nhiều phương pháp khác nhau để giải quyết, như vậy những kết luận mới thỏa 
đáng và gần với chân lý. 
9. Điều tra cơ bản vùng nước 
 Việc điều tra cơ bản vực nước với nhiều nội dung tùy theo mục đích, yêu cầu và kinh 
phí của công việc. Công tác điều tra thực vật nước là một trong những nội dung của việc 
điều tra cơ bản vực nước với các bước tiến hành sau: 
- Thời gian thu mẫu: có thể thu bất cứ thời gian nào trong ngày, tuy nhiên để có số liệu tin 
cậy sử dụng trong nghiên cứu ta nên thu cùng một khoảng thời gian ở tất cả các đợt thu mẫu. 
Thường ta thu mẫu thực vật nổi vào buổi sáng khi ánh sáng mặt trời không chiếu gay gắt. 
- Địa điểm thu mẫu: tùy theo mục đích, yêu cầu và kinh phí của việc điều tra thu mẫu mà ta 
chọn địa điểm và định ra số điểm thu mẫu. Ở các khu vực lớn phải dựa vào bản đồ và điều 
kiện địa hình cụ thể để phân ra các mặt cắt cụ thể sẽ định ra các điểm thu mẫu, ví dụ như các 
thủy vực nhỏ như ao, ruộng.... ta định ra các điểm đại diện chung cho toàn thủy vực đó là 5 
điểm (4 điểm ở 4 góc và 1 điểm ở giữa). 
- Dụng cụ hóa chất: 
+ Dụng cụ: Dụng cụ để thu mẫu sinh vật phù du phổ biến là dùng lưới v ... ông, bờ suối, chân 
tường ẩm ...Cơ thể sinh dưõng (Thể giao tử) là một tản lớn hình bản mỏng, màu lục 
tối, phân nhánh đôi, phần giữa tản dày gồm vài lớp tế bào tạo thành "gân" giữa chạy 
dọc theo tản. Phía cuối mỗi nhánh của tản có một chỗ lõm chứa điểm sinh trưởng. 
Nhờ điểm sinh trưởng mà tản phát triển theo chiều dài. Mặt trên có vô số các lổ nhỏ li 
 62 
ti làm nhiệm vụ của khí khẩu (tuy cấu tạo còn đơn giản). Mặt dưới tiếp xúc với đất 
mang nhiều rễ giả đơn bào mọc ra từ những tế bào biểu bì dưới và một số vảy bụng 
mỏng màu tím hoặc nâu phát triển ở vùng gân giữa, xếp khít nhau và cả hai bên gân 
cũng có hai hàng vảy bụng. 
 Cắt ngang tản, từ mặt trên xuống mặt dưới có cấu tạo như sau: một lớp tế bào 
biểu bì xen lẫn với các lổ khí gồm 16 tế bào xếp chồng lên nhau thành 4 dãy ở chung 
quanh lổ, bên dưới là phòng khí. Dưới lớp tế bào biểu bì là các tế bào chứa diệp lục 
làm nhiệm vụ quang hợp, tiếp đến một vài lớp tế bào mô mềm lớn, dự trữ tinh bột và 
dầu. Mặt dưới là biểu bì dưới, từ đó mọc ra các rễ giả và các vảy. 
 Rêu tản sinh sản sinh dưỡng bằng truyền thể, nằm trong các chén truyền 
thể, thấy ở mặt trên của tản. Truyền thể là một khối tế bào màu lục, hình bản dẹp chia 
2 thùy, còn chén truyền thể là một vảy mỏng hình chén. Truyền thể được phát tán ra 
ngoài sẽ nảy mầm thành một tản mới . 
 Về sinh sản hữu tính, ở Rêu tản cơ quan sinh sản đực (hùng cơ) và cái (noãn 
cơ) đều nằm trên những thể hình sao có cuống dài gọi là chụp, mọc ra từ đầu các tản 
đực và tản cái riêng biệt (Rêu tản là loài khác gốc-biệt chu). 
 Chụp đực mang hùng cơ nằm trong những khoang ở phía trên. Hùng cơ 
hình trứng, trong chứa nhiều tế bào sinh tinh trùng, tinh trùng 2 roi. Dưới kính hiển 
vi quang học, ở lát cắt ngang thì hùng cơ có hình dạng giống như cái vợt cầu lông với 
mỗi ô tương ứng là một tế bào sinh tinh trùng. Chụp cái có nhiều múi xẻ sâu, mang 
các noãn cơ nằm trong lớp màng ở mặt dưới. Túi noãn hình chai có phần bụng mang 
noãn cầu và phần cổ hẹp gồm các tế bào rãnh cổ sau hóa nhầy, có nhiệm vụ dẫn 
đường cho tinh trùng vào thụ tinh với noãn cầu. 
 Sau thụ tinh, hợp tử phát triển thành phôi, rồi thành thể bào tử. Thể bào tử có 
phần chân đâm vào chụp cái để hút chất dinh dưỡng, tiếp đến một cuống ngắn và tận 
cùng là một túi bào tử hình trứng. Lúc đầu thể bào tử vẫn còn ở trong túi noãn cũ, về 
sau lớn lên sẽ xé rách vách túi noãn. Túi bào tử chứa các tế bào sau sẽ phân thành 2 
nhóm : một số phân chia giảm nhiễm để cho các bào tử đơn bội , còn một số khác thì 
phát triển thành các sợi đàn hồi (sợi đàn ty) nằm xen lẫn với các bào tử, sợi đàn hồi có 
tác dụng phát tán các bào tử . 
 Rơi trên đất ẩm, bào tử nẩy mầm thành sợi cấp một, mỗi sợi sẽ phát triển 
thành một rêu tản mới. 
 Như vậy ở rêu tản, hiện tượng xen kẻ thế hệ rất rõ, và ưu thế thuộc thế hệ đơn 
bội (tức Thể giao tử ). 
 2.3.Lớp rêu (Bryopida) 
 Khác với Rêu tản, ở Rêu cơ thể đã phân hóa thành thân, lá. Thân thường đơn 
hay phân nhánh: lá nhỏ gồm một lớp tế bào, lá xếp xoắn ốc và mọc sít nhau ở đỉnh 
thân; có rễ giả đa bào. Hùng cơ và noãn cơ thường nằm ở ngọn thân. Trong bào tử 
nang không có các sợi đàn hồi, mở bằng nắp đậy hoặc các mảnh van, ở giữa bào tử 
nang thường có một cột gọi là trụ, bao quanh trụ là khoan chứa các bào tử. 
 Rêu là lớp khá lớn có trên 14.000 loài phân bố khắp nơi . 
 63 
Một vài đại diện: 
 * Rêu nuớc (Sphagnum cuspidatulum C.M), thuộc Bộ Rêu nước (Sphagnales), 
gặp ở Sapa. Thuộc giống Sphagnum có trên 300 loài mang đặc điểm chung là lá gồm 
một tế bào có gân giữa tế bào lá có hai loại: một loại nhỏ có diệp lục bao quanh các tế 
bào to hơn không có diệp lục, trong chứa đầy nước. Thân có cấu tạo đơn giản, lớp tế 
bào ở ngoài cùng cũng chứa nước . 
Các loài của giống Rêu nước phân bố rộng rãi ở vùng ôn đới và hàn đới Bắc 
bán cầu, ở vùng nhiệt đới chỉ gặp trên hồ vùng núi cao. 
 * Rêu than hay Rêu tường (Funaria hygrometria Hedw), thuộc Bộ Rêu 
(Bryales) thường mọc ở trên tường. Lá có một đường gân giữa do các tế bào dài xếp 
xít nhau. Cuống của thể bào tử cong ở ngọn. Bào tử nang mở bằng một vòng nứt 
ngang ở trên làm thành một cái nắp. Khi bào tử nang chín, nắp rơi ra, để lộ một vòng 
lổ nhỏ được che đậy bằng những vẩy hình lưỡi gà (gọi là lông răng), khi lông răng 
quăn ngược lên các bào tử được phóng thích ra ngoài. Phía bên ngoài nắp bào tử nang 
còn mang một cái chụp là di tích của vách noãn cơ cũ. 
 Nhìn chung ngành Rêu là một ngành tiến hóa thấp, chúng xuất hiện khá sớm, 
nhiều đại diện nhìn thấy ở kỷ Pecmơ và kỷ Than đá. Trong ngành, lớp Rêu sừng thấp 
hơn cả, gần gũi nhiều với tảo. Tiếp đó là lớp Rêu tản rồi đến lớp Rêu có đặc điểm 
hình thái tiến hóa hơn cả (nhưng thân vẫn chưa có bó mạch). Ðây là một nhánh đặc 
biệt trong thang tiến hóa chung không tiến hóa cao hơn nữa, và không phải là tổ tiên 
của thực vật sau này. 
II. Ngành dương xỉ (Pteridophyta/Polydiophyta) 
1. Đặc điểm chung 
Dương xỉ là một ngành lớn, rất đa dạng. Bào tử thực vật gồm những cây thân 
cỏ, hay thân gỗ. Lá cũng có nhiều hình dạng, thường chia thùy nhiều lần, lá lớn có 
nguồn gốc từ cành kiểu Rhynia biến đổi thành. Hệ thống dẫn tiến hóa từ kiểu trụ 
nguyên sinh đến trụ dẫn hình ống, hình lưới. Ở các đại diện nguyên thủy bào tử nang 
còn nằm ở đầu cành (như kiểu Rhynia). Ða số các trường hợp còn lại bào tử nang nằm 
ở mặt dưới lá sinh dưỡng. Cấu tạo bào tử nang cũng tiến hóa từ chỗ lớn, có vách dày 
gồm nhiều lớp tế bào, tới chỗ bào tử nang nhỏ có vách mỏng chỉ có một lớp tế bào và 
xuất hiện bộ phận phát tán bào tử (vòng cơ tầng). Bào tử có thể giống nhau hoặc khác 
nhau. Thể bào tử là cây trưởng thành, rất phát triển so với thể giao tử (nguyên tản). 
Dương xỉ cũng như Thông đá và Cỏ tháp bút, bắt nguồn từ Quyết trần, phát 
triển theo hướng lá to. 
2. Phân loại 
2.1. Lớp tòa sen (Marattiopsida) 
Cũng chỉ gồm một Bộ Toà sen (Marattiales), một Họ Tòa sen (Marattiaceae). 
Lá nhiều khi rất lớn, một hai lần lông chim, gốc thường phồng lên. Lá non cuộn 
tròn. Bào tử xếp xít nhau thành quần (gọi là nang quần) ở mặt dưới lá. Vách bào 
tử nang dày, có vòng cơ thô sơ. Bào tử giống nhau. 
Họ có 6 giống, trong đó hai giống hay gặp là Angiopteris và Marattia. 
 64 
* Móng trâu - (Forst): thân rễ đứng, nữa hình cầu. Lá rất to dày đến 1,5m 
kép lông chim, gốc cuống lá phồng trông như móng con trâu hay con ngựa, do đó 
toàn bộ củ nổi lên mặt đất trông như toà sen của đức phật. Cây mọc phổ biến ở các 
khe suối trong rừng núi SaPa, Ba vì, Cúc phương... thân rể có thể ăn được hay dùng 
để chăn nuôi. 
2.2. Lớp dương xỉ (Polypodiopsida) 
Ðây là lớp lớn nhất của ngành, gồm những Dương xỉ trẻ và hầu hết đang sống 
hiện nay. Ða số là cây (Bào tử thực vật) thân cỏ, một số ít cây gỗ hoặc dây leo. Cây có 
thể sống trên đất, ở nước hay bì sinh trên thân các cây gỗ khác. Thân rể nằm ngang 
hay thẳng đứng mang lá lớn hình dạng rất khác nhau, đa số xẽ Angioteris evecta lông 
chim nhiều lần, ít khi có lá kép chân vịt, có trường hợp lá nguyên. Lá non bao giờ 
cũng cuộn tròn ở đầu như đuôi mèo. Bào tử nang có vách mỏng gồm một lớp tế bào 
và thường có vòng cơ tầng. Bào tử giống nhau hay khác nhau. Hệ dẫn của thân cấu 
tạo khác nhau từ trung trụ nguyên sinh đến trung trụ mạng. 
 * Các Dương xỉ ở cạn có đặc điểm chung là bào tử giống nhau (nẩy mầm cho 
nguyên tản lưỡng tính). Các bào tử nang thường tập hợp thành nang quần nằm ở mặt 
dưới của lá hoặc ở bìa lá. Hình dạng và vị trí của mỗi bào tử nang ở mặt dưới lá rất 
khác nhau; bên ngoài nang quần có khi có vẩy (áo) che đậy (do biểu bì dưới của lá 
tách ra). Tính chất của phần cơ (ở đây muốn nói đến lớp cơ tầng) ở bào tử nang cũng 
rất thay đổi trong các họ, các giống: vòng cơ tầng đầy đủ hay không, nằm dọc, nằm 
chéo qua chân hay nằm ngang ở đỉnh hoặc ở vùng giữa bào tử nang. Khi bào tử nang 
chín và gặp lúc trời hanh nắng, mặt ngoài của vòng (bằng cellulose) sẽ khô đi và co 
lại nhiều hơn mặt trong (bằng lignin) làm cho vòng bật rách vách của bào tử nang để 
bào tử phát tán ra ngoài. 
Thể giao tử của nhiều Dương xỉ ở cạn có màu lục, thường lưỡng tính, một số ít 
có khuynh hướng phân tính. Hùng cơ trồi lên trên bề mặt của nguyên tản nhiều hay ít. 
Noãn cơ có bụng bị bao trong mô của nguyên tản; ở những dạng hoàn thiện hơn thì có 
cổ ngắn. Các cơ quan hữu tính nằm ở mặt dưới của thể giao tử. 
Phôi phát triển trên nguyên tản. Phôi này sau đó có sự phân hóa và hình thành 
rễ sơ cấp. Ở một số Dương xỉ bì sinh không hình thành rễ, chúng bám chặt nhờ những 
lông (lông rễ) mọc trên thân và lá hoặc nhờ những thân rễ (chúng dùng bề mặt của lá 
để hút nước. 
Bộ rau bợ (Marsileales): chỉ có một họ Rau bợ (Marsileaceae). Ở ta chỉ gặp 1 
giống Marsilea với 3 loài có môi trường phân bó gần như nhau (Phạm Hoàng Hộ, 
1991). 
Loài thường gặp nhất là Marsilea quadrifolia L. (Rau bợ nước): căn hành bò, 
phân nhiều nhánh. Rễ bất định mọc ở mắt dưới của căn hành. Lá mọc ở mặt trên căn 
hành, có cuống dài, phiến lá dẹp chia 4 thùy xếp hình chữ thập. Quả bào tử có hình 
dạng và kích thước như hạt đậu xanh, nằm trên một cuống ngắn, thường cụm hai 
chiếc một mọc ra từ gốc cuống lá. Quả bào tử nhiều ô, trong chứa các đại bào tử nang 
và tiểu bào tử nang. Cây mọc phổ biến ở các chỗ đất ẩm, hoặc các mương nước cạn, 
ruộng lúa. Y học dân tộc dùng làm thuốc chữa sỏi thận. 
 65 
 Bộ bèo ong (Salviniales): Bào tử nang cũng được thành lập trong bào tử quả, 
nhưng bào tử quả ở đây khác với bộ Marsileales, vì mỗi bào tử quả chỉ là một nang 
quần (tức chỉ có một ô) duy nhất được bao bọc trong một bao mô; bao mô nầy chính 
là vách của bào tử quả. Bào tử quả cũng có 2 loại: Bào tử lớn chứa các đại bào tử , 
bào tử quả nhỏ chứa các tiểu bào tử . Bộ gồm 2 ho ü: 
Họ Bèo ong (Salviniaceae): không có rễ thật. Thân mang nhiều lá 
mọc thành luân sinh (vòng), mỗi vòng 3 lá, trong đó lá thứ ba chìm dưới mặt nước 
phân chia thành những sợi nhỏ giống như rễ và làm nhiệm vụ của rễ, còn hai lá kia 
nổi trên mặt nước có màu lục. Quả bào tử hình cầu. Mô dẫn truyền tiêu giảm nhiều. 
Ở Việt Nam phổ biến 2 loài rất gần gũi nhau, thường phân bố cùng một nơi : 
* Salvinia natans Hoff.: Cây nổi trên mặt nước, lá sinh dưỡng (lá nổi) có phiến 
nguyên vẹn, mang rất nhiều lông mịn không thấm nước, giống hình vảy ốc. Bào tử 
quả mọc thành từng chùm dưới các luân sinh lá. Các bào tử quả đầu tiên có chứa 
khoảng 25 đại bào tử nang gắn trên những cọng phân nhánh. Còn các bào tử quả 
thành lập sau thì chứa rất nhiều tiểu bào tử nang cũng gắn trên những cạnh phân 
thành nhiều nhánh. Trong đại bào tử nang lúc đầu có 32 đại bào tử được thành lập, 
nhưng sau đó chỉ có 1 đại bào tử phát triển, còn lại bị chết đi. Còn trong tiểu bào tử 
nang thì cả 64 tiểu bào tử đều phát triển. Các quả bào tử trưởng thành chìm xuống đáy 
nước sau khi thân và lá tự tiêu hủy. 
* Salvinia cuculata Roxb.: Các lá sinh dưỡng cong cuộn lại trông giông như 
tổ ong. Cả 2 loài thường được người dân dùng làm thức ăn cho lợn. 
 Họ Bèo hoa dâu (Azollaceae): Cây nổi trên mặt nước. Có rễ thật 
Bèo hoa dâu (Azolla caroliana Willd.): Cây rất nhỏ, nổi trên mặt nước. 
Thân phân thành nhiều nhánh, nhánh có mang nhiều lá sắp kết lợp thành 2 hàng. 
Lá dài cở 1mm, gồm 2 mảnh: một mảnh trên và một mảnh dưới. Mảnh trên có diệp 
lục tố vả có khẩu tiếp xúc với không khí, còn mảnh dưới chìm, không có diệp lục tố. 
Trong mảnh trên của lá có một xoang chứa một loài Tảo lam Anabaena azollae cộng 
sinh có khả năng cố định nitơ tự do. Do đó người ta dùng bèo hoa dâu làm phân xanh 
bón ruộng, làm thức ăn cho lợn gà, vịt. Ngoài ra, bèo hoa dâu ở ruộng lúa nước còn có 
tác dung giữ nước chống bôc hơi, chống cỏ dại, chống rét cho lúa. Ðây là nguồn phân 
bón tốt và lại tương đối dễ trồng. 
Các bào tử quả xuất hiện trên những lá đầu tiên của một nhánh và gồm 2 loại: 
một loại to bên trong chứa nhiều tiểu bào tử nang, và một loại nhỏ hơn bên trong chứa 
một đại bào tử nang. Cũng có khi gặp bào tử quả có chứa cả 2 loại tiểu và đại bào tử 
nang. 
Các bào tử nẩy mầm dưới đáy nước. Tiểu bào tử tạo ra nguyên tản đực. Nguyên 
tản đực mang một hùng cơ duy nhất, tạo ra 8 tinh trùng. Ðại bào tử tạo ra nguyên tản 
cái, trên bề mặt nguyên tản cái có vài noãn cơ. Hợp tử sau khi phân cắt tạo ra lá đầu 
tiên thì bào tử thực vật non sẽ nổi lên mặt nước trở lại. 
 66 
TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 
1. Cao Lam – Trần Đức Viên 
Sinh thái nông nghiệp và bảo vệ môi trường – Nhà xuất bản Đại học và Giáo dục 
chuyên nghiệp. 
2. Bộ giáo dục và Đào tạo – Hà Nội 1994 
Con người và môi trường (Tài liệu giảng cho các trường đại học). 
3. Dương Hữu Thời 
Cở sở sinh thái học - Nhà xuất bản Đại học Quốc gia Hà Nội 1998. 
4. Dương Đức Tiến – Võ Văn Chi. 
Phân loại thực vật – Thực vật bậc thấp - Nhà xuất bản Đại học và Trung học chuyên 
nghiệp Hà Nội 1978. 
5. Dương Đức Tiến 
Đời sống các loài tảo - Nhà xuất bản Khoa học và Kỹ thuật Hà Nội 1988. 
6. Đặng Ngọc Thanh 
Thuỷ sinh đại cương - Nhà xuất bản Khoa học Hà Nội 1974. 
7. Đặng Ngọc Thanh, Thái Trần Bái, Phạm Văn Miên 
Định loại động vật không xương sống nước ngọt và Bắc Việt Nam - Nhà xuất bản 
Khoa học và Kỹ thuật Hà Nội 1979. 
8. Đặng Ngọc Thanh 
Khu hệ động vật không xương sống nước ngọt và Bắc Việt Nam - Nhà xuất bản Khoa 
học và Kỹ thuật Hà Nội. 
9. Hoàng Thị Bé, Hoàng Thị Sản 
Phân loại học thực vật - Nhà xuất bản Giáo dục 1998. 
10. Nguyễn Hữu Dinh, Huỳnh Quang Năng, Trần Ngọc Bút, Nguyễn Văn Tiến 
Rong biển Việt Nam - Nhà xuất bản Khoa học và Kỹ thuật 1993. 
11. Nguyễn Văn Khôi 
Lớp phụ chân chèo (Copepoda) vịnh Bắc bộ-Nhà xuất bản Khoa học và Kỹ thuật 
1994. 
12. Thái Trần Bái, Hoàng Đức Nhuận 
Động vật học – Phần động vật không xương sống - Nhà xuất bản Giáo dục 1998. 
13. Trần Minh Anh 
Đặc điểm sinh học và kỹ thuật nuôi tôm he - Nhà xuất bản thành phố Hồ Chí Minh 
1989. 
14. Trần Kiên 
 67 
Sinh thái động vật - Nhà xuất bản Giáo dục 1978. 
15. Vũ Thị Tám 
Phân loại thực vật nổi – Nhà xuất bản Nông nghiệp 1989. 
 16. Vũ Trung Tạng 
 1