Một số kết quả nghiên cứu hiện tượng nội ký sinh giống ichthyodinium gây tử vong cho trứng cá và cá con ở vùng nước ven bờ Việt Nam

 Nghiên cứu khoa học công nghệ 
Tạp chí Khoa học và Công nghệ nhiệt đới, Số 01, 12 - 2012 54 
MỘT SỐ KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU HIỆN TƯỢNG NỘI KÝ SINH 
GIỐNG Ichthyodinium GÂY TỬ VONG CHO TRỨNG CÁ 
VÀ CÁ CON Ở VÙNG NƯỚC VEN BỜ VIỆT NAM 
SHADRIN A.M.(1), NGUYỄN QUỐC KHÁNH(2), NGUYỄN THỊ HẢI THANH(2), 
LƯƠNG THỊ BÍCH THUẬN(2), NGUYỄN DUY TOÀN(2), TRẦN THANH LAN(2) 
I. MỞ ĐẦU 
Hiện tượng lây nhiễm ký sinh bởi loài Ichthyodinium chaberladi lần đầu tiên 
được phát hiện ở hai loài cá Sardina pilchardus và Maurolicus pennanti ở biển Địa 
Trung Hải bên cạnh bờ biển Angiêri [1, 2]. Sau đó, hiện tượng này được phát hiện ở 
một số loài cá có giá trị kinh tế tại vùng biển Đại Tây Dương là cá thu Scomber 
scomborus và cá tráp Sparus aurata [8, 9]. Gần đây giống Ichthyodinium cũng được 
phát hiện lây nhiễm cho một số loài cá khu vực Thái Bình Dương [3], ở cá mú 
Plectopomus leopardus ở biển Nhật Bản và cá ngừ vây vàng Thunnus albacares 
vùng biển Indonesia [5, 9]. 
Tại vịnh Nha Trang, hiện tượng trứng cá và cá con (TCCC) bị lây nhiễm bị lây 
nhiễm bởi những loài nội ký sinh này được phát hiện đầu tiên vào năm 1993 [4,5,7]. 
Vào năm 1993 hiện tượng lây nhiễm thường gặp không quá 1%. Trong các năm tiếp 
theo mức độ lây nhiễm ký sinh ở TCCC có xu hướng gia tăng theo thời gian. 
Bài báo này trình bày một số kết quả nghiên cứu thu được trong giai đoạn từ 
năm 2001 - 2010 về hiện tượng nội ký sinh ở TCCC tại vùng nước ven bờ Việt Nam 
và phân bố của chúng theo vị trí địa lý; đặc điểm phát triển của các loài ký sinh 
giống Ichthyodium và kết quả phân loại chúng bằng phương pháp sinh học phân tử. 
II. TÀI LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 
Công việc nghiên cứu chủ yếu được tiến hành nhiều năm tại khu vực vịnh Nha 
Trang. Để tìm hiểu sự phân bố địa lý của hiện tượng nhiễm ký sinh, đã tiến hành thu 
và phân tích mẫu tại một số khu vực ven biển khác (hình 1). 
Mẫu phiêu sinh cá được thu thập ở tầng mặt (0 - 5 m) bằng lưới hình nón kiểu 
Juday với kích thước miệng lưới 39 cm. Mẫu TCCC được lưu giữ trong các xô nhựa 
dung tích 10 lít cùng với 3 - 4 lít nước biển đem về phòng thí nghiệm phân tích. 
TCCC được nuôi ở nhiệt độ 25oC và định kỳ sau 10 - 15 phút được theo dõi bằng 
kính hiển vi. 
Các mẫu được thu thập từ năm 2001 - 2010, trong các giai đoạn vào đầu mùa 
khô (tháng 2 - tháng 4), giữa mùa khô (tháng 6 - tháng 7) và mùa mưa (tháng 10 - 
tháng 12). Đã thu được tổng số 404 mẫu với 131.421 TCCC đã được phân tích. Mức 
độ lây nhiễm phổ biến ở TCCC được xác định bằng tỷ lệ số TCCC bị nhiễm trên 
tổng số TCCC có trong mẫu. Tiến hành xác định riêng mức độ lây nhiễm của hai 
loài cá thuộc họ cá trỏng Engraulidae (Encrasicholina punctifer và E. heteroloba). 
Mức độ lây nhiễm theo mùa được xác định bằng tỷ lệ số TCCC bị nhiễm trên tổng 
số TCCC thu được cho từng mùa. Đã sử dụng Atlast TCCC ở vùng nước ven bờ 
Việt Nam của tác giả Shadrin và các cộng sự để xác định tên cho TCCC [5]. 
 Nghiên cứu khoa học công nghệ 
Tạp chí Khoa học và Công nghệ nhiệt đới, Số 01, 12 - 2012 55 
Đã sử dụng 2 đoạn gen 18S rARN để phân loại ký sinh bằng phương pháp sinh 
học phân tử. Bộ gen ADN của ký sinh được chuẩn bị từ 3 mẫu ấu trùng cá bị nhiễm 
ký sinh từ các mẫu phiêu sinh cá thu được từ vịnh Nha Trang vào năm 2007, cố định 
mẫu bằng cồn 96o. ADN tổng số được tách chiết bằng cách sử dụng bộ kít DNeasy 
Blood & Tissue (QUIAGEN) được sản xuất theo thỏa thuận (Spin-Column 
Protocol). Để PCR sử dụng đoạn mồi được chuẩn bị sẵn và thiết kế riêng cho 
Ichthyodinium. Phản ứng PCR được tiến hành bằng thiết bị Mastermix2025 (Dialat, 
Russia) với các chế độ nhiệt theo mô tả của Mori và cộng sự (2007) [8, 9]. Để xác 
định trình tự nucleotid trên các đoạn ADN nghiên cứu đã sử dụng phương pháp tự 
động sắp xếp trình tự bằng phần mềm BigDye 3.1 trên máy phân tích gen ABI 3130. 
Sử dụng chương trình Biodit để sắp xếp trình tự nucleotid. Để xác định tên loài ký 
sinh bằng trình tự nucleotid thu được đã sử dụng chương trình tìm kiếm BLAST. 
Hình 1. Vị trí các điểm tiến hành thu mẫu trong giai đoạn từ năm 2001 - 2010 
Trong đó: Vòng tròn màu đen là các điểm bắt gặp hiện tượng lây nhiễm ký sinh, 
màu trắng là các điểm không bắt gặp hiện tượng lây nhiễm. 1 - 8 là các điểm thu mẫu. 
III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 
3.1. Đặc điểm hình thái và phát triển của ký sinh giống Ichthyodinium ở TCCC 
Vào thời điểm phát hiện được sớm nhất, tế bào ký sinh có dạng hình cầu với kích 
thước khoảng 10 - 15 μm (hình 2A). Số lượng tế bào ký sinh có thể là 2 - 4 hoặc nhiều 
hơn và hiếm khi quan sát được số lượng 20 tế bào ký sinh ở thời điểm này (hình 2B). 
Ký sinh ở giai đoạn phát triển sớm có thể phát hiện được ở giữa vỏ của phôi ấu trùng 
cá sau khi trứng được ấp. Mỗi tế bào ký sinh tăng trưởng và phân chia có kích thước 
60-120 μm hoặc lớn hơn (hình 2C & F). Sau 10 - 15 giờ các tế bào ký sinh phân chia 
lấp đầy 3/4 thể tích phôi và giọt dầu đã bắt đầu bị phá hủy (hình 2G). Vào thời điểm 
25-34 giờ sau khi phát hiện giai đoạn lây nhiễm ban đầu, phôi đã bị lấp đầy toàn bộ bởi 
 Nghiên cứu khoa học công nghệ 
Tạp chí Khoa học và Công nghệ nhiệt đới, Số 01, 12 - 2012 56 
tế bào ký sinh (hình 2H), và toàn bộ TCCC bị chết do túi noãn bị phá vỡ. Sau khi phôi 
chết các tế bào ký sinh có kích thước 20 μm thoát vào trong nước biển (hình 2I) và bắt 
đầu di động sau 15 - 20 phút. Nếu các phôi bị lây nhiễm không nở được, động bào tử sẽ 
chết bên trong vỏ trứng. 
Hình 2. TCCC bị nhiễm ký sinh Ichthyodinium sp. ở các giai đoạn khác nhau 
 A: trứng cá Leiognathidae với 1 tế bào ký sinh bên trong phôi, B: trứng cá 
Leiognathidae với hơn 24 tế bào ký sinh trong phôi, C: tế bào ký sinh lúc bắt đầu 
phân chia ở trứng cá Leiognathidae, D: một dạng tăng trưởng tế bào ký sinh ít gặp, 
E: ấu trùng Clupeidae với tế bào ký sinh, F: ấu trùng Mullidae với tế bào ký sinh, G: 
ấu trùng Leiognathidae với tế bào ký sinh, H: bào tử bất động thoát ra khỏi phôi, I: 
ấu trùng Clupeidae nhiễm ký sinh ở giai đoạn cuối. 
3.2. Ảnh hưởng của nồng độ muối đến khả năng sống của ký sinh 
Trong năm 2008 đã tiến hành xác định ảnh hưởng của nồng độ muối đến khả 
năng sống của bào tử ký sinh. Đây là một thông số quan trọng quyết định khả năng 
di chuyển của các bào tử ký sinh trong trạng thái được “nuôi”. Có thể quan sát ảnh 
hưởng này thông qua sự thay đổi về số lượng và kích thước của các cá thể. 
Trong loạt thí nghiệm đầu tiên (6 cá thể) đã sử dụng các dung dịch nước biển 
có nồng độ khoảng 34 (mẫu đối chứng), 23, 17, 11 và 5‰. Ở nồng độ muối 5, 11‰ 
không có một bào tử ký sinh nào còn sống sau 1 giờ. Ở nồng độ muối 17‰ khả năng 
sống của bào tử duy trì được trong vòng 2 - 4 giờ. Ở nồng độ muối 23‰ bào tử bị 
suy giảm rõ rệt khả năng hoạt động. Rất nhiều bào tử chỉ có thể “lăn” từ chỗ này qua 
chỗ khác ở đáy bình thí nghiệm. Có thể phân biệt được rất rõ kích thước khác nhau 
của từng cá thể. Tuy nhiên, có một cá thể bào tử ký sinh vẫn giữ được khả năng sống 
trong thời gian này tương tự như các cá thể trong mẫu đối chứng. Cần phải lưu ý 
rằng, có sự khác biệt rất rõ ràng giữa mẫu đối chứng và thí nghiệm. 
 Nghiên cứu khoa học công nghệ 
Tạp chí Khoa học và Công nghệ nhiệt đới, Số 01, 12 - 2012 57 
Loạt thí nghiệm thứ 2 (5 cá thể) đã sử dụng các dung dịch nước biển có nồng 
độ 34 (mẫu đối chứng), 29, 27, 25, 23, 21 và 17‰. Các thí nghiệm ở nồng độ muối 
23, 21 và 17‰ cũng cho kết quả giống như loạt thí nghiệm ban đầu. Ở nồng độ 
muối 29, 27 và 25‰, sau 5 giờ thí nghiệm đã phát hiện được sự khác biệt rất rõ so 
với mẫu đối chứng. 
3.3. Mức độ lây nhiễm ký sinh ở TCCC theo mùa tại vịnh Nha Trang 
Từ năm 2001 đến năm 2010 mức độ lây nhiễm ký sinh ở TCCC dao động từ 
11,8 - 57% trong mùa đông - xuân và từ 6,3 - 35,8% trong mùa thu (bảng 1). Mức độ 
lây nhiễm trong các mẫu có thể thay đổi mạnh trong một mùa và trong khoảng một 
vài ngày: sự khác nhau có thể lên đến 90% giữa các mẫu thu được cách nhau 2 - 3 
ngày. TCCC bị lây nhiễm đều bắt gặp trong phần lớn các mẫu, mặc dù trong tháng 2 
và tháng 3 không phát hiện được sự lây nhiễm này ở TCCC trong vòng 25 - 30 ngày. 
Bảng 1. Mức độ lây nhiễm ký sinh ở TCCC theo từng mùa từ năm 2001 - 2010 
 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Tổng 
Đông 
xuân 
52,3% 
498* 
16,7% 
4.536 
21,2% 
3.965 
48,8% 
10.837 
48,1% 
31.503
39,9% 
12.285
41,8% 
17.625
11,8% 
6.228 
- 
57,0% 
14.198 
42,9% 
10.1178 
Hè - - - 
23,5% 
2.492 
11,7% 
16.333
- - - - - 
13,3% 
18.825 
Thu - - - 
15,0% 
1.823 
- 
35,8% 
3.548 
6,3% 
573 
8,5% 
620 
11,4% 
4.356
- 
19,5% 
10.920 
Tổng 52,3% 
498 
16,7% 
4.536 
21,2% 
3.965 
40,6% 
15,152 
35,7% 
47.837
38,9% 
15.833
40,7% 
18.198
11,5% 
6.848 
11,4% 
4.356
57,0% 
14.198 
36,5% 
131,421 
* Số TCCC trong mẫu 
Trong khu vực nghiên cứu TCCC có mức độ đa dạng taxon khá cao và việc 
xác định tên cho nhiều nhóm khá phức tạp. Tuy nhiên, cũng đã xác định được chính 
xác phần lớn các đại diện bị lây nhiễm ký sinh thuộc các họ: Leiognathidae, 
Engraulidae, Clupeidae, Mugilidae, Labridae, Scaridae, Soleidae và Serranidae có 
mặt thường xuyên trong các mẫu phiêu sinh cá. 
Các nhóm taxon khác nhau trong các mẫu tương tự cũng có tỷ lệ lây nhiễm 
khác nhau. Một vài nhóm rất hiếm khi bị lây nhiễm và phần lớn cá thể không bị lây 
nhiễm trong suốt giai đoạn điều tra (bảng 2). Mức độ lây nhiễm có thể khác nhau đối 
với các loài có mối quan hệ gần gũi. Chẳng hạn, trong giai đoạn nghiên cứu, có lúc 
trong các mẫu thu được TCCC loài Encrasicholina heteroloba (Engraulidae) không 
bị nhiễm ký sinh, trong khi đó TCCC của loài E. punctifer bị nhiễm ký sinh thường 
xuyên (bảng 2). Hiện tượng lây nhiễm thường thấy ở cùng một họ cũng có sự thay 
đổi rất mạnh trong các thời điểm khác nhau. Leiognathidae là họ thường có tỷ lệ bị 
lây nhiễm rất cao, nhưng đôi khi cũng không gặp một cá thể nào bị lây nhiễm ngay cả 
trong mùa sinh sản của chúng. 
 Nghiên cứu khoa học công nghệ 
Tạp chí Khoa học và Công nghệ nhiệt đới, Số 01, 12 - 2012 58 
Bảng 2. Mức độ lây nhiễm ký sinh thường gặp ở TCCC trong một vài taxon cá 
Taxon 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Tổng 
Soleidae - - 
- 
- 
- 
- 
- 
- 
- 
- 
- 
- 
- 
- 
- 
- 
- 
- 
83,0% 
78 
83,0% 
10.1178 
Leionagthidae - - 
- 
- 
- 
- 
- 
- 
- 
- 
78,8%
400 
- 
- 
- 
- 
- 
- 
- 
- 
78,8% 
400 
Không được phân 
loại* 
52,3% 
498 
16,7% 
4.536 
21,2% 
3.965 
40,6%
15.152
35,7%
47.837
38,9%
15.833
40,7%
18.198
11,5%
6.848
11,4% 
4.356 
57,0% 
14.198 
36,5% 
131.421 
Anguilliformes 0% 17 
0% 
19 
0% 
56 
0% 
70 
0% 
127 
0% 
72 
0% 
115 
0% 
53 
0% 
32 
0% 
87 
0% 
648 
Synodontidae 
(Aulopiformes) 
0% 
31 
0% 
45 
0% 
144 
0% 
213 
0% 
302 
0% 
190 
0% 
210 
0% 
166 
0% 
45 
0% 
329 
0% 
1.675 
Fistulariidae 
(Gasterosteiformes) 
- 
0 
0% 
3 
0% 
8 
0% 
22 
0% 
16 
0% 
7 
0% 
33 
0% 
10 
0% 
5 
0% 
29 
0% 
133 
Uranoscopidae 
(Perciformes) 
0% 
5 
0% 
0 
0% 
4 
0% 
7 
0% 
5 
0% 
3 
0% 
5 
0% 
4 
0% 
0 
0% 
17 
0% 
50 
Trichiuridae 
(Perciformes) 
0% 
3 
0% 
0 
0% 
9 
0% 
11 
0% 
7 
0% 
7 
0% 
9 
0% 
5 
0% 
4 
0% 
27 
0% 
82 
Ostraciidae 
(Tetraodontiformes) 
0% 
3 
0% 
2 
0% 
15 
0% 
8 
0% 
10 
0% 
5 
0% 
3 
0% 
6 
0% 
2 
0% 
8 
0% 
62 
Engraulidae 
Encrasicholina 
punctifer - - - - 
15,8%
1.232 
18,6%
614 
12,8%
1.395
15,4%
2.026
6,7% 
104 
8,8% 
1.872 
13,4% 
7.243 
Encrasicholina 
heteroloba - - - - 
0% 
683 
0% 
1.065 
0% 
389 
0% 
230 
0% 
27 
0% 
0 
0% 
2.394 
 12.765** 
* Các nhóm taxon khác nhau: Leiognathidae, Engraulidae, Clupeidae, 
Mugilidae, Labridae, Scaridae, Soleidae và Serranidae. 
** Tổng số TCCC được nghiên cứu. 
3.4. Mức độ lây nhiễm ký sinh ở TCCC tại một số vùng nước ven bờ 
Trong thời gian từ 2004 - 2008 đã tiến hành xác định mức độ lây nhiễm ký 
sinh ở TCCC phân bố theo vùng địa lý ở 7 khu vực được nghiên cứu từ Bắc vào 
Nam (bảng 3). Kết quả thu được cho thấy, hiện tượng lây nhiễm ký sinh có ở các 
khu vực phía Nam cho đến vịnh Vân Phong. Không phát hiện bất kỳ một TCCC nào 
bị nhiễm ký sinh ở khu vực phía Bắc cho thấy ở khu vực này không xảy ra hiện 
tượng lây nhiễm. Nhưng cũng có thể giả thiết rằng, hiện tượng này có thể xảy ra ở vĩ 
độ cao nhưng với quy mô nhỏ hơn rất nhiều. Nguyên nhân có thể là do có sự thay 
đổi khí hậu rõ rệt theo mùa, làm kéo dài thời gian bất lợi cho sự phát triển của ký 
sinh, ảnh hưởng mạnh đến số lượng ký sinh có mặt dẫn tới sự thiếu vắng của chúng 
tại các thời điểm nghiên cứu ở khu vực phía Bắc. Mặc dù ở Cát Bà - Hạ Long không 
thấy xuất hiện hiện tượng lây nhiễm, nhưng ở phía Tây Thái Bình Dương như ven 
bờ Indonesia và ở phía Bắc quần đảo Okinawa của Nhật Bản cũng bắt gặp hiện 
tượng lây nhiễm ký sinh giống như ở vùng nước phía Nam Việt Nam. 
 Nghiên cứu khoa học công nghệ 
Tạp chí Khoa học và Công nghệ nhiệt đới, Số 01, 12 - 2012 59 
Bảng 3. Mức độ lây nhiễm ký sinh trong mẫu phiêu sinh cá một số vùng khác nhau 
Khu vực thu mẫu Thời gian Số TCCC phân tích 
Số lượng (mức độ TCCC 
bị lây nhiễm ký sinh %) 
Cát Bà - Hạ Long (1) 
Cát Bà - Hạ Long (1) 
10/2004 
6/2005 
8.957 
6.760 
0 (0) 
0 (0) 
Đồng Hới - Quảng Bình (3) 6/2005 28.196 0 (0) 
Vịnh Cam Ranh (7) 3/2006 354 349 (98,6) 
Vịnh Vân Phong (5) 3/2006 596 354 (59,4) 
Vịnh Vân Phong (5) 11/2006 1.600 469 (29,3) 
Vùng ven bờ đảo Phú Quốc (8) 2/2008 3.388 2.238 (66,5) 
Quảng Bình 11/2008 335 0 (0) 
Hà Tĩnh (2) 11/2008 240 0 (0) 
3.5. Kết quả nghiên cứu phân loại ký sinh bằng sinh học phân tử 
Kết quả phân tích gen bằng phương pháp sinh học phân tử từ ba mẫu TCCC bị 
nhiễm ký sinh đã thu được trình tự nucleotid của khu vực gen 18S rARN chiều dài 
868 bp (509 bp đối với đoạn A và 359 pb đối với đoạn B). 
Tiến hành phân tích với sự trợ giúp của chương trình BLAST cho thấy, các 
trình tự nucleotid thu được của cả hai đoạn ADN giống 100% với đoạn gen 18S 
rARN đã được Mori mô tả là loài Ichthyodinium sp. lây nhiễm ở cá mú 
Plectropomus leoparadus ở vùng biển Okinawa (Nhật Bản) và ký sinh ở trứng cá 
ngừ vây vàng Thunnus albacares ở vùng biển Indonesia và xác định đó là loài 
Ichthyodinium chabelardi đã được đăng ký trong ngân hàng gen với số hiệu 
AB276368 và AB264776 [8, 9]. Mức độ tương đồng trình tự nucleotid thu được ở 
đoạn gen 18S rARN được mô tả là Ichthyodinium chabelardi ở trứng cá Sardina 
pilchardus và loài cá tráp (Boops boops) ở Đại Tây Dương là 98% trong số 22 vị trí 
đột biến được xác định (hình 3). 
Hình 3. Mức độ tương đồng về trình tự gen 18S rARN của loài Ichthyodinium 
chabelardi ký sinh ở TCCC vùng nước ven bờ Việt Nam và một số khu vực khác 
Các chữ viêt tắt: Alant. - Đại Tây Dương (Atlantic), Port. Bồ Đào Nha, Bb - 
Boops boops (cá tráp), Sp - Sardina pilchardus, Pl - Plectropomus leoparadus, 
Ta - Thunnus albacares, Icht. sp. - Ichthyodinium sp., Icht. ch. - I. chabelardi. 
 Nghiên cứu khoa học công nghệ 
Tạp chí Khoa học và Công nghệ nhiệt đới, Số 01, 12 - 2012 60 
IV. KẾT LUẬN 
1. Trong những năm gần đây hiện tượng lây nhiễm ký sinh loài Ichthyodinium 
sp. ở TCCC có mức độ khá cao đã làm tử vong một phần đáng kể các loài cá ở vịnh 
Nha Trang trong giai đoạn phát triển sớm của chúng. 
2. Ở vùng nước ven bờ biển Việt Nam, hiện tượng xảy ra từ vùng biển Phú 
Quốc cho đến khu vực vịnh Vân Phong và không xảy ra ở các khu vực phía Bắc. 
Nguyên nhân có thể xảy ra là do sự biến đổi của khí hậu theo mùa làm kéo dài thời 
gian bất lợi đối với sự phát triển của ký sinh. 
3. Căn cứ theo thời gian của các giai đoạn phát triển và thứ tự chuyển các giai 
đoạn theo hình thái và một số đặc điểm khác của ký sinh cho thấy rằng, có sự trùng 
hợp gần như hoàn toàn với loài ký sinh được phát hiện ở Đại Tây Dương và Thái 
Bình Dương. 
4. Đã xác định được toàn bộ trình tự gen 18S rARN của ký sinh lây nhiễm ở 
TCCC thu được tại vịnh Nha Trang. Loài ký sinh TCCC thu được ở Việt Nam hoàn 
toàn giống với loài Ichthyodinium sp. và Ichthyodinium chabelardi lây nhiễm ở cá 
mú Plectropomus leoparadus ở vùng biển Nhật Bản cùng với cá ngừ vây vàng 
Thunnus albacares ở vùng biển Indonesia. 
TÀI LIỆU THAM KHẢO 
1. Hollande A. and Cachon J. Un parasite des oeufs de sardine: I’Ichthyodinium 
chabelardi, nov. gen., nov. sp. (peridinien parasite), C.r. hebd. Seanc. Acad. Sci., 
Paris (Ser. D), 1952, 235, pp 976-977. 
2. Hollande A. and Cachon J. Morphologie et evolution d’un peridinien parasite des 
ouefs de sardine (Ichthydinium chabelardi), Bull. Trav. Stn. Stn Aquicalt. Pech. 
Castiglione (Alger), 1953, № 4, pp 321-331. 
3. Nguyễn Quốc Khánh, Trần Thanh Lan, Shadrin A. M. Hiện tượng lây nhiễm 
đồng loạt bởi ký sinh Dinoflagellata ở trứng cá và cá con vịnh Nha Trang, 
Khánh Hòa, Báo cáo khoa học về sinh thái và tài nguyên sinh vật, Hội nghị sinh 
thái toàn quốc lần thứ 3, NXB Nông nghiệp, 2009, trang 1378-1382. 
4. Shadrin A. M., Pavlov D. S., Novikov G. G. The phenomenon of endoparasitism 
at early stages of fish development, Doklady Biological Sciences, 2002, Vol 385, 
No 1, pp 139-141. 
5. Shadrin A. M., D. S. Pavlov, D. A. Astakhov and Novikov G. G. Atlas of egg 
and larvae of coastal fishes of Southern Vietnam, Moscow: GEOS, 2003, 264p. 
6. Shadrin A. M., Trần Thanh Lan, Nguyễn Quốc Khánh. Báo cáo kết quả thực 
hiện đề tài: “Nghiên cứu nguyên nhân gây tử vong cao cho trứng cá và cá con ở 
vùng ven biển Việt Nam giai đoạn 2004-2005”, Lưu trữ tại Viện Sinh thái Nhiệt 
đới, Trung tâm Nhiệt đới Việt - Nga, 2005, 31 trang. 
 Nghiên cứu khoa học công nghệ 
Tạp chí Khoa học và Công nghệ nhiệt đới, Số 01, 12 - 2012 61 
7. Shadrin A. M., Nguyễn Duy Toàn, Lương Thị Bích Thuận. Báo cáo kết quả thực 
hiện đề tài: “Nghiên cứu hiện tượng lây nhiễm ở trứng cá và cá con bới ký sinh 
Dinoflagellata giống Ichthyodinium tại vịnh Nha Trang”, Lưu trữ tại Chi nhánh 
Ven biển, Trung tâm Nhiệt đới Việt - Nga, 2008, 34 trang (tiếng Nga). 
8. Shadrin A. M., Pavlov D. S., Kholodova M. V. Long-term dynamic of infection 
of fish eggs and larvae with the endoparasite Ichthyodinium sp. (Dinoflagellata) 
in Nha Trang bay, Vietnam, Fish Pathology, 2010, 45 (3), pp 103-108. 
9. Шадрин А. М., Холодова М. В., Павлов Д. С. Распространение паразита 
род Ichthyodinium, вызывающего массовую гибель икры и личинок рыб в 
водах Вьетнама, и его молекулярно-генетическая идентификация, Доклады 
Академии Наук, 2010, Том 432, № 4, с. 567-570. 
SUMMARY 
RESULTS OF INFECTION OF FISH EGGS AND LARVAE WITH THE 
ENDOPARASITE Ichthyodinium IN COASTAL VIETNAM 
During 2001 - 2010, a study of long-term investigation of infection prevalence 
of fish egg and larvae with the endoparasite Ichthyodinium sp. (Dinoflagellata) in 
coastal Vietnam was carried out. The parasite was identified on the base of 
morphological characteristics and phylogenetic analysis with 18S rRNA sequences. 
After the first record in 1993 the infection rate steadily increased till 2004, 
remainded high in 2004 - 2007, decreased in 2008 - 2009 and again boosted 2010. 
Seasonal and annual dynamics of the infection rate was described. The parasite 
showed different degrees of prevalence in diffirent taxonomic groups of fishes. The 
infection rate were different among closely relate species. 
Từ khóa: Trứng cá và cá con, nội ký sinh, Ichthyodinium 
Nhận bài ngày 12 tháng 10 năm 2012 
Hoàn thiện ngày 10 tháng 11 năm 2012 
(1) Trường đại học Tổng hợp Matxcơva 
 (2) Trung tâm Nhiệt đới Việt - Nga