Di truyền và sinh học phân tử trong nuôi trồng thủy sản
Trong những năm trở lại đây, tiến bộ về di truyền và sinh học phân tử trên động vật thủy sản đã
cung cấp các thông tin hữu ích và đã được ứng dụng trong nuôi trồng thủy sản. Vai trò của thao
tác di truyền và sinh học phân tử trong nuôi trồng thủy sản ngày càng được biết đến rộng rãi. Bài
viết này điểm lại những nét chính về ứng dụng của di truyền trong chọn giống, lai tạo, nghiên cứu
nhiễm sắc thể, điều khiển giới tính, chuyển gen và vai trò của sinh học phân tử trong nuôi trồng
thủy sản ở Việt Nam
Trang 1
Trang 2
Trang 3
Trang 4
Trang 5
Trang 6
Bạn đang xem tài liệu "Di truyền và sinh học phân tử trong nuôi trồng thủy sản", để tải tài liệu gốc về máy hãy click vào nút Download ở trên
Tóm tắt nội dung tài liệu: Di truyền và sinh học phân tử trong nuôi trồng thủy sản
VIEÄN NGHIEÂN CÖÙU NUOÂI TROÀNG THUÛY SAÛN 2 TAÏP CHÍ NGHEÀ CAÙ SOÂNG CÖÛU LONG - 6 - THAÙNG 8/2015 3 DI TRUYỀN VÀ SINH HỌC PHÂN TỬ TRONG NUÔI TRỒNG THỦY SẢN Trần Thị Thúy Hà*, Lưu Thị Hà Giang1 I. MỞ ĐẦU Thời gian qua, ứng dụng của di truyền và sinh học phân tử trong nuôi trồng thủy sản đã đạt được những kết quả đáng ghi nhận. Chẳng hạn việc tạo ra những dòng cá rô phi có sức sinh trưởng tốt và khả năng chống chịu tốt với nhiệt độ thấp hay việc chế tạo ra các kít chẩn đoán bệnh tôm. Để nâng cao chất lượng di truyền cho các đối tượng thủy sản, có thể kết hợp phương pháp truyền thống và phương pháp hiện đại. Phương pháp truyền thống có thể kể đến là lai xa, hay điều khiển giới tính. Cấy chuyển gen hay thao tác nhiễm sắc thể và ứng dụng công nghệ sinh học nói chung, sinh học phân tử nói riêng được biết đến như phương pháp hiện đại. Trong đó, chỉ thị phân tử được dùng như một công cụ hữu hiệu trong các nghiên cứu về định danh loài, đánh giá đa dạng di truyền, tìm hiểu quan hệ huyết thống, lập bản đồ gen và trong các nghiên cứu về bệnh trên động vật thủy sản phục vụ cho nghề nuôi. II. ỨNG DỤNG CỦA DI TRUYỀN TRONG NUÔI TRỒNG THỦY CHỌN GIỐNG Trong một chương trình chọn giống truyền thống, những cá thể và các gia đình được chọn theo những tính trạng quan trọng để cải thiện giá trị của quần thể trong (các) thế TÓM TẮT Trong những năm trở lại đây, tiến bộ về di truyền và sinh học phân tử trên động vật thủy sản đã cung cấp các thông tin hữu ích và đã được ứng dụng trong nuôi trồng thủy sản. Vai trò của thao tác di truyền và sinh học phân tử trong nuôi trồng thủy sản ngày càng được biết đến rộng rãi. Bài viết này điểm lại những nét chính về ứng dụng của di truyền trong chọn giống, lai tạo, nghiên cứu nhiễm sắc thể, điều khiển giới tính, chuyển gen và vai trò của sinh học phân tử trong nuôi trồng thủy sản ở Việt Nam. Từ khóa: di truyền, nuôi trồng thủy sản, sinh học phân tử. hệ tiếp theo. Việc chọn này chỉ có thể tiến hành khi có đủ biến dị di truyền cho (những) tính trạng quan tâm. Các phương pháp chọn lọc khác nhau bao gồm chọn lọc cá thể (individual hoặc mass selection), chọn lọc giữa các gia đình (between family selection), chọn lọc trong từng gia đình (within family selection) và chọn lọc kết hợp (combined family selection). Mỗi phương pháp có những ưu điểm nhất định tùy thuộc vào bản chất của những tính trạng chọn lọc và nguyên liệu ban đầu cho chương trình chọn giống (Gjerde,1993; Falconer và Mackay, 1996; Bourdon, 1999; Gjedrem, 2005). Chọn giống có thể trở nên phức tạp nếu mục đích chính là tạo ra các quần đàn cho năng suất cao ở nhiều môi trường nuôi. Thực tế, một số dòng/loài thủy sản có kiểu hình thể hiện tốt hơn trong những điều kiện nhất định và tính trạng khác tốt hơn trong điều kiện khác. Điều này được biết đến như là mối tương tác kiểu gen - môi trường. Do đó việc chọn lọc ở những điều kiện cụ thể là cần thiết. Ở nước ta, trong những năm gần đây, các chương trình chọn giống trong thủy sản được tập trung tập trung cho cá tra (Pangasianodon hypophthalmus), cá rô phi (Oreochromis niloticus), cá giò (Rachycentron canadum), tôm thẻ chân trắng (Lipopenaeus vannamei), 1Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản 1. *Email: thuyha@ria1.org VIEÄN NGHIEÂN CÖÙU NUOÂI TROÀNG THUÛY SAÛN 2 4 TAÏP CHÍ NGHEÀ CAÙ SOÂNG CÖÛU LONG - 6 - THAÙNG 8/2015 được những kết quả khả quan. Chẳng hạn lai cá trê phi (Clarias gariepinus) đực và cá trê vàng (Clarias macrocephalus) cái cho con lai vừa tăng trưởng nhanh giống bố, vừa thịt ngon giống mẹ hay lai cá cái rô phi vằn Israel với cá đực rô phi xanh Israel và cá cái rô phi vằn cho tỷ lệ cá đực cao và có triển vọng trong thực tiễn sản xuất. Bên cạnh đó, việc lai tạo khác loài trên cá biển cũng thu được những kết quả đáng ghi nhận qua việc lai cá song vua (Epinephelus lanceolatus) với cá song hổ (Epinephelus fuscoguttatus). Mặc dù vậy, nghiên cứu theo hướng này trên hàu (Crassostrea sp.) và các cá có giá trị kinh tế khác cần được nghiên cứu và quan tâm hơn nữa nhằm tạo ra các con lai có ưu thế lai giúp năng cao năng suất và hiệu quả kinh tế. THAO TÁC NHIỄM SẮC THỂ Đối với nghiên cứu áp dụng thao tác nhiễm sắc thể, các dòng thuần và các quần đàn đơn tính hoặc vô sinh trong nuôi trồng thủy sản đã được sản xuất. Phương pháp can thiệp vào nhiễm sắc thể nhằm tạo dòng đơn tính đực hoặc đơn tính cái và tạo đa bội thể (tam bội hoặc tứ bội thể) đã được ứng dụng cho nhiều loài cá và loài nhuyễn thể. Dòng đơn tính cái cũng có thể được sử dụng để sản suất quần đàn toàn cái trong loài với con cái chỉ mang nhiễm sắc thể quy định tính cái và xác định nguyên lý hình thành giới tính trên cá. Dòng đơn tính đực có thể sản xuất quần đàn toàn đực có giá trị thương mại trong nuôi trồng thủy sản. Phương pháp này cũng còn được sử dụng trong việc tạo dòng thuần và phục hồi những kiểu hình bị mất do quá trình bảo quản tinh đông lạnh. Những cá thể đơn tính đực đã được sản xuất trong một số loài thuộc họ cá chép (Cyprinidae), họ cá rô phi (Cichlidae) và họ cá hồi (Salominidae). Tạo đa bội thể là việc sản xuất những cá thể với bộ nhiễm sắc thể nhiều hơn bình thường (2n). Cá thể đa bội được tạo ra bằng cách xử lý hợp tử bằng các tác nhân gây đột biến như áp suất thủy tĩnh, nhiệt độ hoặc hóa tôm sú (Penaeus monodon) và cua xanh (Scylla paramamosain). Việc sử dụng chỉ thị phân tử để đánh giá nguồn vật liệu ban đầu là rất cần thiết bởi sẽ cung cấp thông tin về tính đa dạng kiểu gen cũng như mức độ thuần chủng của nguồn vật liệu ban đầu. Chỉ thị phân tử microsatellite, dựa trên sự khác biệt độ dài của các đoạn lặp khoảng 2 -5 cặp nucleotide, thường được sử dụng trong các chương trình này. Các vị trí microsatellite thể hiện tính đa hình cao, phong phú trong hệ gen và là chỉ thị đồng hợp trội. Phân tích đa hình microsatellite được dựa vào kỹ thuật PCR, chỉ cần một lượng nhỏ mô, ví dụ từ vẩy cá, là đủ lượng DNA cho nghiên cứu (Goldstein và Schlotter, 1999; Liu và ctv., 2001; Zane và ctv., 2005; Alam và Islam, 2005; Boris và ctv., 2011). Mục đích của chọn giống là để cải thiện di truyền và cung cấp những con giống tốt phục vụ nuôi trồng thủy sản. So với các động vật khác, chọn giống trên các đối tượng thủy sản ở nước ta đã có những thành tựu đáng ghi nhận trên cá chép (C. carpio), cá rô phi (O. niloticus), cá tra (P. hypophthalmus), tôm thẻ chân trắng (P. vannamei), tôm sú (P. monodon). Trong tương lai, chọn giống vẫn còn nhiều tiềm năng trong việc nâng cao năng suất, khả năng chống bệnh, chất lượng sản phẩm cho đối tượng nuôi trồng thủy sản. LAI XA Lai xa nhằm cải thiện hiệu suất so với loài bố mẹ. Lai giữa 2 loài khác nhau (hybridization) hoặc giữa các dòng khác biệt trong cùng một loài (crossbreeding) tạo nên những tổ hợp allele mới tại mỗi locus. Đôi khi, những tổ hợp allele mới này có thể ngẫu nhiên gây ra sự tương tác để những tính trạng tốt được biểu hiện. Lai tạo là một phương pháp chọn giống hiệu quả chỉ khi con lai thể hiện dị hợp tử (Bourdon, 1999; Lakra, 2001; Gjedrem, 2005). Theo hướng này, nghiên cứu trên cá nước ngọt ở nước ta đã được triển khai và thu VIEÄN NGHIEÂN CÖÙU NUOÂI TROÀNG THUÛY SAÛN 2 TAÏP CHÍ NGHEÀ CAÙ SOÂNG CÖÛU LONG - 6 - THAÙNG 8/2015 5 Ở nước ta, có thể kể đến cá rô phi (O. niloticus) và cá hồi vân (O. mykiss), với các công nghệ sử dụng hormone để chuyển giới tính, từ cá cái thành cá đực (cá rô phi) hoặc ngược lại từ cá đực thành cá cái (cá hồi vân) để phục vụ nuôi trồng thủy sản cho năng suất và hiệu quả cao. Thành công về điều khiển giới tính hai đối tượng này đã đóng góp những thành tựu lớn về năng suất, sản lượng cũng như hiệu quả kinh tế. Phương pháp di truyền cũng đã giúp điều khiển giới tính trên tôm càng xanh (Macrobrachium rosenbergii). Bằng phương pháp vi phẫu cắt bỏ tuyến androgenic, tôm cái giả đã được tạo ra và lai với tôm đực khác để tạo ra quần đàn tôm càng xanh toàn đực. CẤY CHUYỂN GEN Kỹ thuật chuyển gen nhằm đưa một số bản copy của gen tiềm năng vào trứng mới thụ tinh với mục đích hợp nhất DNA lạ với hệ gen của phôi đang phát triển. Bằng việc đưa những tính trạng di truyền mong muốn vào động vật thủy sản, những đối tượng được chuyển gen tốt có thể được sản xuất trong nuôi trồng thủy sản. Những tính trạng này bao gồm tốc độ tăng trưởng nhanh, tiêu hóa thức ăn hiệu quả, chịu đựng nồng độ oxy hòa tan thấp và nhiệt độ không tối ưu. Trong đó, tốc độ tăng trưởng là tính trạng được quan tâm nhiều nhất do khả năng ứng dụng vào thực tiễn cao. Mặc dù công nghệ cấy chuyển gen có tiềm năng rất lớn trong nuôi trồng thủy sản, ở Việt Nam các nghiên cứu theo hướng này còn nhiều hạn chế. Các nghiên cứu theo hướng này được biết đến là chuyển tổ hợp gen hormone sinh trưởng vào cá cảnh thuộc họ Cyprinidae và cá chạch bùn (Misgurnus anguillicaudatus). Với một số kết quả bước đầu đã đạt được, việc nghiên cứu tạo cá chuyển gen cần được tiếp tục tiến hành. Để phát triển và ứng dụng ở quy mô thương mại, các đối tượng chuyển gen cần được kiểm tra và một số vấn đề xã hội và kinh tế cần được giải trình cụ thể. Những phát triển gần đây trong sinh học phân tử ví dụ như PCR (Polymerase Chain chất. Ngay sau khi trứng được thụ tinh, nếu dùng một trong các tác nhân này tác động vào giai đoạn trung kỳ của một trong hai lần giảm phân có thể thu được các thể tam bội. Còn nếu tác động vào giai đoạn tiền kỳ nguyên phân của hợp tử sẽ cho dạng tứ bội (Beaumont và Hoare, 2003; Komen và Thorgaard, 2007). Ở nước ta, việc thử nghiệm sản xuất cá thể tam bội đối với đối tượng thủy sản đã được quan tâm. Cá thể tam bội thường vô sinh và trong nhiều trường hợp, có sức sinh trưởng tốt hơn các thể lưỡng bội. Động vật thủy sản thân mềm như hàu cửa sông (Crassostrea rivularis) đã được tập trung nghiên cứu tam bội thể và có những dấu hiệu thành công bước đầu. Bên cạnh đó, các đối tượng cá như cá tra (P. hypophthalmus) và cá rô phi (O. niloticus) cũng đã được thử nghiệm tạo tam bội thể ở quy mô nhỏ. Việc phát triển đàn bố mẹ tứ bội phục vụ cho việc lai tạo với đàn lưỡng bội để sản xuất tam bội thể cũng đã và đang được quan tâm. Tuy nhiên, khả năng sinh trưởng của quần đàn tam bội cần được quan tâm hơn nữa để giúp thúc đẩy phát triển các đối tượng này theo hướng thương mại hóa. ĐIỀU KHIỂN GIỚI TÍNH Việc sử dụng kỹ thuật điều khiển giới tính để tác động lên những loài có giá trị kinh tế cao đang trở thành một công cụ quan trọng nhằm tăng sản lượng nuôi trồng thủy sản. Công nghệ này cho phép sản xuất các quần đàn đơn tính và là công cụ tiềm năng cho những loài mà một giới tính có giá trị hơn giới tính còn lại. Có hai phương pháp cơ bản của kỹ thuật điều khiển giới tính là sử dụng hormone và thao tác di truyền. Sử dụng hormone hay điều khiển nội tiết tố đồng nghĩa với việc tập trung vào xử lý hợp chất steroid trong suốt giai đoạn đầu đời trước khi hình thành giới tính của đối tượng thủy sản. Thao tác di truyền giúp can thiệp giới tính để sản xuất quần đàn toàn cái, toàn đực hoặc vô sinh được coi như phương pháp đa bội. Việc xác định giới tính có thể thông qua di truyền phân tử. VIEÄN NGHIEÂN CÖÙU NUOÂI TROÀNG THUÛY SAÛN 2 6 TAÏP CHÍ NGHEÀ CAÙ SOÂNG CÖÛU LONG - 6 - THAÙNG 8/2015 đa dạng di truyền của các quần thể cũng như đánh giá biến dị di truyền của các nguồn vật liệu thuộc các chương trình chọn giống cá tra (P. hypophthalmus), cá rô phi (O. niloticus), cá giò (R. canadum), tôm thẻ chân trắng (P. vannamei), tôm sú (P. monodon) và cua xanh (S. paramamosain). Những ứng dụng quan trọng khác của sinh học phân tử tới nuôi trồng thủy sản cũng liên quan đến sản xuất cá chuyển gen. Đánh giá độ thích ứng, biểu hiện và sự cấy chuyển tế bào mầm của những gen đưa vào hoàn toàn phụ thuộc vào công nghệ DNA. Thêm vào đó, sinh học phân tử dựa trên kỹ thuật PCR được sử dụng nhiều trong chuẩn đoán và kiểm soát bệnh trên động vật thủy sản. Ở nước ta, việc chế tạo các bộ kít thử dựa trên nền tảng công nghệ sinh học cao cho phép xác định các nhân tố gây bệnh và kiểm soát bệnh ở mức độ chính xác cao đã được thử nghiệm. Bên cạnh đó, việc nghiên cứu và sản xuất vắc xin để bảo vệ nhiều loài cá có giá trị kinh tế cao cũng đã được chú trọng. Tuy nhiên, để ứng dụng rộng rãi trong thực tế, những nghiên cứu sâu với quy mô lớn cần được quan tâm hơn nữa. IV. KẾT LUẬN Kỹ thuật di truyền đã đóng góp cho các chương trình chọn giống và nâng cao năng suất và sản lượng đối tượng thủy sản cũng như trợ giúp trong chuẩn đoán, điều trị và phòng ngừa các bệnh ở động vật thủy sản. Ứng dụng công nghệ sinh học đã đem lại cho các nhà khoa học những kiến thức và công cụ mới để có thể đạt những kết quả nghiên cứu tốt hơn và hiệu quả hơn. Ở nước ta, việc ứng dụng các công nghệ sinh học phân tử và các chiến lược chọn giống mới cho động vật thủy sản đã được quan tâm song còn thiếu những nghiên cứu dài hạn, thiếu cách hoạt động phù hợp, giá trị thương mại thấp và chưa lựa chọn được môi trường sản xuất phù hợp. Công nghệ mới đem đến nhiều cơ hội để phát triển thủy sản nhưng cũng tạo ra thách thức mới cho các lĩnh vực nghiên cứu phục vụ nuôi trồng thủy sản. Reaction), giải trình tự tự động, dự án lập bản đồ gen để phục vụ cho những nghiên cứu phát triển xa hơn trong nghiên cứu chuyển gen đối với các loài thủy sản. III. VAI TRÒ CỦA SINH HỌC PHÂN TỬ TRONG NUÔI TRỒNG THỦY SẢN Với những kết quả khiêm tốn đã đạt được, vai trò của sinh học phân tử trong nuôi trồng thủy sản dần được khẳng định. Trong đó, chỉ thị phân tử được coi là công cụ hữu hiệu với nhiều ứng dụng. Chẳng hạn có thể dùng chỉ thị phân tử để định danh cá thể giúp xác định đúng tên khoa học và phân loại chính xác đến loài. Trong các nghiên cứu này, DNA ty thể đã cung cấp những thông tin có giá trị để trả lời câu hỏi về phát sinh loài, tiến hóa và cấu trúc quần thể. Trong nghiên cứu về đa dạng di truyền, phả hệ hoặc đánh giá chất lượng các quần đàn bố mẹ trong các chương trình chọn giống, chỉ thị phân tử đã thể hiện nhiều tính ưu việt (Wolfus và ctv., 1997; Valles- Jiménez và ctv., 2005; Perez-Enriquez và ctv., 2009; Artiles và ctv., 2011). Bên cạnh đó, chỉ thị phân tử giúp đánh dấu các cá thể trong quần đàn nghiên cứu cũng như phân biệt cá thể giữa các gia đình. Một ứng dụng mạnh mẽ của công nghệ DNA là tìm ra mối liên kết giữa chỉ thị phân tử và gen liên quan đến các tính trạng quan trọng (Quantitative Trait Loci hay QTLs). Khi những chỉ thị này được xác định, chương trình chọn giống sẽ được hỗ trợ đắc lực (Liu và Cordes, 2004; Chauhan và Rajiv, 2010). Những nỗ lực trong suốt những năm vừa qua đã được cống hiến cho việc phát triển chỉ thị phân tử cho nhiều loài thủy sản và hỗ trợ trực tiếp cho các nghiên cứu QTLs. Bên cạnh đó, chỉ thị phân tử cũng được sử dụng như một công cụ mạnh, khẳng định sự thành công trong can thiệp nhiễm sắc thể. Đối với nghiên cứu theo các hướng này, ở nước ta đã và đang thực hiện các chương trình liên quan đến định danh loài bằng chỉ thị phân tử, tìm hiểu VIEÄN NGHIEÂN CÖÙU NUOÂI TROÀNG THUÛY SAÛN 2 TAÏP CHÍ NGHEÀ CAÙ SOÂNG CÖÛU LONG - 6 - THAÙNG 8/2015 7 Komen, H., and Thorgaard, G.H., 2007. Androgenesis, gynogenesis and the production of clones in fishes: a review. Aquaculture 269, 150-173. Lakra, W.K., 2001. Genetics and Molecular Biology in Aquaculture - Review. Asian- Australasian Journal of Animal Sciences 14(6), 894-898. Liu, Z.J. and Cordes, J.F., 2004. DNA marker technologies and their applications in aquaculturegenetics. Aquaculture 242(1-4), 735-736. Liu, Z.J., Li, P., Kocabas, A., Ju, Z., Karsi, A., Cao, D., and Patterson, A., 2001. Microsatellite containing genes from the channel catfish brain: evidence of trinucleotide repeat expansion in the coding region of nucleotide excision repair gene RAD23B. Biochem. Biophys. Res. Commun. 289, 317-324. Perez-Enríquez, R., Hernández-Martínez, F., and Cruz, P., 2009. Genetic diversity status of White shrimp Penaeus (Litopenaeus) vannamei broodstock in Mexico. Aquaculture 297, 44-50. Wolfus, G.M., Garcia, O.K., and Alcivar-Warren, A., 1997. Application of the microsatellite technique for analyzing genetic diversity in shrimp breeding programs. Aquaculture 152, 35-47. Zane, L., Bargelloni, L., and Pataenello, T., 2002. Strategies for microsatellite isolation: a review. Mol. Ecol. 11,1-16. Valles-Jiménez, R., Cruz, P., and Perez-Enriquez, R., 2005. Population genetic structure of Pacific White shrimp (Litopenaeus vannamei) from Mexico to Panama: microsatellite ADN variation. Mar. Biotechnol. 6, 475-484. TÀI LIỆU THAM KHẢO Alam, S., and Islam, S., 2005. Population genetic structure of Catla catla (Hamilton) revealed by microsatellite DNA markers. Aquaculture 246, 151-160. Artiles, A., Rodríguez, I., Pérez, A., Pérez, L., and Espinosa, G., 2011. Low genetic variability in the fifth introduction of Litopenaeus vannamei in Cuba, as estimated with microsatellite markers. Biotecnologia Aplicada. 28, 147-150. Beaumont, A.R., and Hoare, K., 2003. Biotechnology and Genetics in Fisheries and Aquaculture. Oxford: Blackwell Science. Boris, B., Xenia, C.O., and Marcel, S.V., 2011. Genetic diversity of six populations of red hybrid tilapia, using Microsatellite genetic Markers. Rev. MVZ Cordoba 16 (2), 2491- 2498. Bourdon, M. R., 1999. Understanding Animal Breeding, 2nd edition. Chauhan, T., and Rajiv, K., 2010. Molecular markers and their applications in fisheries and aquaculture. Advances in Bioscience and Biotechnology1, 281-291. Falconer, D.S., and Mackay, T.F.C., 1996. Introduction to Quantitative Genetics. Longman, Essex, U.K., 4th ed. Gjedrem, T., 2005. Selection and breeding programs in aquaculture. Springer ISBN-10 1-4020-3341-9. 364p. Gjerde, B., 1993. Breeding and Selection. In: Salmon Aquaculture. Fishing News Books.p. 278 p. Goldstein, D.B., and Schlotterer, C., 1999. Microsatellites: Evolution and application. Oxford uni. Press. VIEÄN NGHIEÂN CÖÙU NUOÂI TROÀNG THUÛY SAÛN 2 8 TAÏP CHÍ NGHEÀ CAÙ SOÂNG CÖÛU LONG - 6 - THAÙNG 8/2015 GENETICS AND MOLECULAR BIOLOGY IN AQUACULTURE Tran Thi Thuy Ha1*, Luu Thi Ha Giang1 ABSTRACT In recent years, the advance in genetics and molecular biology of aquatic animals has provided useful information and has been applied in aquaculture. The roles of modern genetic manipulations and biotechnological innovations to aquaculture have been realized. This article reviews some points of the applications of genetics in breeding, hybridization, chromosome engineering, sex control, gene transfer and molecular technologies for enhanced aquaculture productivity in Vietnam. Keywords: aquaculture, genetics, molecular biology. Người phản biện: TS. Trịnh Quốc Trọng Ngày nhận bài: 29/5/2015 Ngày thông qua phản biện: 03/8/2015 Ngày duyệt đăng: 07/8/2015 1Research Institute for Aquaculture No 1 *Email: thuyha@ria1.org
File đính kèm:
- di_truyen_va_sinh_hoc_phan_tu_trong_nuoi_trong_thuy_san.pdf