Ảnh hưởng thời gian kích thích hormone lên đặc tính sinh hóa của dịch tương cá chẽm mõm nhọn psammoperca waigiensis

58 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2020
ẢNH HƯỞNG THỜI GIAN KÍCH THÍCH HORMONE LÊN ĐẶC TÍNH SINH 
HÓA CỦA DỊCH TƯƠNG CÁ CHẼM MÕM NHỌN Psammoperca waigiensis
EFFECTS OF TIME AFTER HORMONAL STIMULATION ON BIOCHEMICAL FEATURES 
OF SEMINAL PLASMA IN WAIGIEU SEAPERCH Psammoperca waigiensis
Lê Minh Hoàng, Nguyễn Văn Minh, 
Phạm Quốc Hùng và Ngô Văn Mạnh
Viện Nuôi trồng thủy sản, Đại học Nha Trang
Tác giả liên hệ: Lê Minh Hoàng (Email: hoanglm@ntu.edu.vn)
Ngày nhận bài: 01/11/2020; Ngày phản biện thông qua: 17/11/2020; Ngày duyệt đăng: 24/12/2020
TÓM TẮT: 
Mục tiêu của nghiên cứu này nhằm đánh giá ảnh hưởng của thời gian kích thích hormone với 
domperidone (DOM), luteinizing hormone releasing hormone analog (LHRHa) và human chorionic 
gonadotropin (HCG) lên đặc tính sinh hóa của dịch tương cá chẽm mõm nhọn Psammoperca waigiensis 
sau thời gian tiêm 72h. Cá đực được tiêm ở gốc vây bụng với 0.9% nước muối sinh lý (đối chứng) hoặc 
tiêm một liều đơn DOM (20 mg/kg khối lượng cá (KL)) hoặc LHRHa (20, 50, hoặc 80 µg/kg KL) hoặc 
HCG (500, 1000, hoặc 1500 IU/kg KL). Tinh dịch được thu trước khi tiêm hormone (0 h) để đánh giá đặc 
tính sinh hóa dịch tương đầu tiên và thu tại thời điểm sau 24 h, 48 h, và 72 h sau khi tiêm hormone để 
đánh giá ảnh hưởng của hormone lên đặc tính sinh hóa của dịch tương. Kết quả thí nghiệm của nghiên 
cứu này cho thấy rằng việc tiêm kích thích hormone như được trình bày ở trên làm thay đổi hàm lượng 
ion Na+ nhưng các đặc tính hóa sinh còn lại của dịch tương thay đổi không đáng kể. Như vậy có thể kết 
luận rằng việc tiêm hormone kích thích lên cá đực trong nghiên cứu này làm đặc tính sinh hóa thay đổi 
không đáng kể. 
Từ khóa: Cá chẽm mõm nhọn, kích thích hormone, đặc tính sinh hóa, LHRHa, HCG, DOM
ABSTRACT: 
The objective of the present study was to assess the effects of time after stimulation with 
domperidone (DOM), luteinizing hormone releasing hormone analog (LHRHa) and human chorionic 
gonadotropin (HCG) on biochemical features of seminal plasma in Waigieu seaperch Psammoperca 
waigiensis over period 72h post injection. Male broodfi shes were injected pectoral fi n corner with 
either 0.9% saline solution (control) or a single dose of DOM (20 mg/kg body weight (BW)) or LHRHa 
(20, 50, or 80 µg/kg BW) or HCG (500, 1000, or 1500 IU/kg BW). Milt samples were collected before 
hormone induction (0 h) to assess original milt properties condition, and at 24 h, 48 h, and 72 h post 
injection (p.i.) to examine the effects of hormone treatments on aspects of spermiation. Results showed 
that the treatment with saline solution or DOM or LHRHa did not signifi cantly alter seminal plasma 
biochemical properties. 
Keywords: Waigieu seaperch, hormonal stimulation, biochemical features, LHRHa, HCG, DOM
1. ĐẶT VẤN ĐỀ
Đặc tính sinh hóa của dịch tương ở cá có 
thể bị ảnh hưởng bởi nhiều yếu tố như dinh 
dưỡng, các yếu tố môi trường (nhiệt độ, ánh 
sáng, độ mặn), mùa vụ sinh sản, stress, di 
truyền và thậm chí việc tiêm hormone kích 
thích sinh sản lên cá đực (Bobe and Labbé 
2010, Hajirezaee et al. 2010). Việc kích thích 
hormone cho sinh sản nhân tạo cá được dùng 
phổ biến vì nó có thể làm gia tăng hoạt động 
rụng trứng ở cá cái và tiết tinh ở cá đực. Tính 
cho đến thời điểm này, nhiều loại hormone sẵn 
có trên thị trường và được ứng dụng nghiên 
cứu trên nhiều loại cá thuộc các họ trong 
bộ cá vược (Perciformes) như: Cichlidae, 
Percichthyidae, Moronidae, Centropomidae, 
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2020
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 59
Channidae, Sparidae, Carangidae, 
Sciaenidae, Serranidae, Rachycentridae, 
Scombridae, Lutjanidae. Hơn nữa, hoạt 
động tiết tinh và rụng trứng của nhiều loài cá 
biển kể cả họ cá chẽm (Centropomidae hay 
Latidae) có thể được gia tăng do kích thích 
hormone và chủ yếu là human chorionic 
gonadotropin (HCG), luteinizing hormone 
releasing hormone analog (LHRHa) và 
domperidone (DOM) (Pham et al. 2007a, 
Mañanós et al. 2009, Mylonas et al. 2010, 
Pham et al. 2010b, Mehdi and Ehsan 2013, 
Elakkanai et al. 2015, Pham and Le 2016). 
Kết quả của những nghiên cứu này cho rằng 
các loại hormone kích thích phù hợp với từng 
loài cá nhất định để kích thích hoạt động tiết 
tinh như làm tăng các đặc tính hóa sinh của 
dịch tương.
Cá chẽm mõm nhọn, Psammoperca 
waigiensis (Cuvier and Valenciennes, 1828), 
là một loài cá biển thuộc họ cá chẽm (Latidae 
hay Centropomidae) nằm trong bộ cá vược 
(Perciformes). Loài cá này được phân bố ở 
vùng biển nhiệt đới thuộc châu Á Thái Bình 
Dượng và châu Úc (Shimose and Tachihara 
2006, Pham et al. 2012). Cùng với các loài 
cá biển nhiệt đới khác đã được nuôi lâu dài 
tại Việt Nam như cá mú (Epinephelus spp), 
cá bớp (Rachycentron canadum), cá hồng 
bạc (Lutjanus erythropterus), cá hồng Mỹ 
(Scyaenops ocellatus), cá chẽm trắng (Lates 
calcarifer) và cá chim vây vàng (Trachinotus 
blochii). Cá chẽm mõm nhọn đã thu hút sự 
chú ý như là đối tượng nuôi biển mới bởi 
vì có giá trị kinh tế cao, ưa chuộng trên thị 
trường và có khả năng thích ứng với phạm vi 
rộng của các yếu tố môi trường (Nguyen et 
al. 2003, Shimose and Tachihara 2006, Pham 
et al. 2007a, Pham et al. 2007b, Pham et al. 
2010b, Pham et al. 2012). Đây cũng là loài 
cá có thể sinh sản trong điều kiện nuôi nhốt 
mà không cần kích thích hormone nhưng 
kết quả sinh sản thấp (Nguyen et al. 2003). 
Mùa vụ sinh sản của loài cá này diễn ra giữa 
tháng 4 và tháng 10 đối với cá cái và giữa 
tháng 3 và tháng 11 đối với cá đực (Pham 
et al. 2012). Pham et al. (2007a) và (2010a) 
báo cáo ảnh hưởng của việc sử dụng các loại 
hormone khác nhau như (Thyroxin (T4), 
LHRHa, carp pitutary extract (CPE), HCG or 
DOM) lên một số đặc tính huyết tương của 
cá chẽm mõm nhọn cái. Bên cạnh đó Le and 
Brown (2016) đã nghiên cứu ảnh hưởng của 
hormone lên đặc tính lý học và hình thái của 
tinh trùng cá chẽm mõm nhọn. Tuy nhiên vẫn 
chưa có n ... độ ion Cl- (mmol/l) trong dịch tương cá chẽm mõm nhọn Psammoperca 
waigiensis sau khi được kích thích bởi các hormone
Kết quả được biểu diễn dưới dạng GTTB±SE. Giá trị với các ký tự giống nhau được hiểu là sai khác không có ý nghĩa (ANOVA, p>0,05). 
TG: Thời gian; DOM: domperidone; LHRHa: luteinizing hormone releasing hormone analog; HCG: human chorionic gonadotropin; 
NMSL: nước muối sinh lý (đối chứng).
Bảng 5. Nồng độ ion Mg2+ (mmol/l) trong dịch tương cá chẽm mõm nhọn Psammoperca 
waigiensis sau khi được kích thích bởi các hormone
Kết quả được biểu diễn dưới dạng GTTB±SE. Giá trị với các ký tự giống nhau được hiểu là sai khác không có ý nghĩa (ANOVA, p>0,05). 
TG: Thời gian; DOM: domperidone; LHRHa: luteinizing hormone releasing hormone analog; HCG: human chorionic gonadotropin; 
NMSL: nước muối sinh lý (đối chứng). 
Bảng 6. Nồng độ ion Ca2+ (mmol/l) trong dịch tương cá chẽm mõm nhọn Psammoperca 
waigiensis sau khi được kích thích bởi các hormone
Kết quả được biểu diễn dưới dạng GTTB±SE. Giá trị với các ký tự giống nhau được hiểu là sai khác không có ý nghĩa (ANOVA, p>0,05). 
TG: Thời gian; DOM: domperidone; LHRHa: luteinizing hormone releasing hormone analog; HCG: human chorionic gonadotropin; 
NMSL: nước muối sinh lý (đối chứng).
Bảng 7. Protein tổng số (g/l) trong dịch tương cá chẽm mõm nhọn Psammoperca waigiensis 
sau khi được kích bởi các hormone
Kết quả được biểu diễn dưới dạng GTTB±SE. Giá trị với các ký tự giống nhau được hiểu là sai khác không có ý nghĩa (ANOVA, p>0,05). 
TG: Thời gian; DOM: domperidone; LHRHa: luteinizing hormone releasing hormone analog; HCG: human chorionic gonadotropin; 
NMSL: nước muối sinh lý (đối chứng).
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2020
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 63
Bảng 8. Nồng độ thẩm thấu (mOsm/kg) trong dịch tương cá chẽm mõm nhọn Psammoperca 
waigiensis sau khi được kích thích bởi các hormone
Kết quả được biểu diễn dưới dạng GTTB±SE. Giá trị với các ký tự giống nhau được hiểu là sai khác không có ý nghĩa (ANOVA, p>0,05). 
TG: Thời gian; DOM: domperidone; LHRHa: luteinizing hormone releasing hormone analog; HCG: human chorionic gonadotropin; 
NMSL: nước muối sinh lý (đối chứng)
Bảng 9. pH trong dịch tương cá chẽm mõm nhọn Psammoperca waigiensis sau khi được kích 
thích các hormone
Kết quả được biểu diễn dưới dạng GTTB±SE. Giá trị với các ký tự giống nhau được hiểu là sai khác không có ý nghĩa (ANOVA, p>0,05). 
TG: Thời gian; DOM: domperidone; LHRHa: luteinizing hormone releasing hormone analog; HCG: human chorionic gonadotropin; 
NMSL: nước muối sinh lý (đối chứng).
Morisawa (1985) báo cáo rằng nồng độ 
ion Na+ trong dịch tương cá xương nằm trong 
khoảng 75 – 175 mM/l. Nồng độ ion Na+ cao 
nhất trên cá chẽm mõm nhọn ở nghiên cứu này 
là 151,48±1,80mM/l do được kích thích bởi 
HCG 1000 IU/kg tại thời điểm thu mẫu sau 
72h và thấp nhất là 138,63±1,80 mM/l do được 
kích thích bởi HCG 500 IU/kg tại thời điểm thu 
mẫu sau 24h, nằm trong khoảng như Morisawa 
(1985) đã báo cáo; cao hơn so với nồng độ Na+ 
trong dịch tương cá rô 124 mM/l (Lahnsteiner 
et al. 1995), cá hồi 46,21 mM/l (Bozkurt et al. 
2011), tuy nhiên lại thấp hơn so với cá da trơn 
164 mM/l (Tan-Fermin et al. 1999). Nồng độ 
ion K+ sau khi được kích thích bởi các hormone 
trong nghiên cứu này dao động trong khoảng 
16,43±0,72 đến 18,28±0,26 (mM/l), tương 
đương với nồng độ K+ trong dịch tương cá da 
trơn 18 mM/l (Tan-Fermin et al. 1999), cao 
hơn so với nồng độ K+ trong dịch tương cá rô 
10 mM/l (Lahnsteiner et al. 1995), và thấp hơn 
so với cá chép 70 mM/l (Morisawa et al. 1983) 
và cá hồi 46 mM/l (Bozkurt et al. 2011). Sự gia 
tăng đáng kể ion Na+, K+ trong nghiên cứu này 
tương tự với kết luận của Linhart et al. (2003) 
trong nghiên cứu trên cá Polyodon spatula rằng 
việc kích thích sinh sản bằng bột tuyến yên cá 
chép (Carp pituitary powder) và LHRHa dẫn 
đến sự khác biệt nồng độ các ion trong dịch 
tương; Seifi và ctv (2011) cũng kết luận rằng 
nồng độ Na+, K+, Cl-, protein tổng số trong dịch 
tương đều thay đổi đáng kể (p<0,01) bởi việc 
sử dụng các hormone khác nhau (Ovaprim, 
HCG, cPG) trên thí nghiệm giữa cá chép được 
nuôi nhốt và cá chép được đánh bắt ngoài tự 
nhiên. Tuy nhiên kết quả nghiên cứu này lại 
trái ngược với kết quả nghiên cứu trên cá tầm 
thìa Polyodon spatula của Linhart et al. (2003). 
Nồng độ Ca2+, Mg2+ thay đổi không đáng kể 
bởi việc sử dụng các hormone LHRHa (20, 50, 
80 ug/kg), HCG (500, 1000, 1500 IU/kg), DOM 
20 mg/kg so với tiêm nước muối sinh lý (NMSL). 
Kết quả này tương tự với kết quả nghiên cứu của 
Seifi et al. (2011) trên thí nghiệm giữa cá chép 
được nuôi nhốt và cá chép được đánh bắt ngoài 
tự nhiên được kích thích bởi các hormone khác 
64 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2020
nhau (Ovaprim, HCG, cPG). Cũng giống như 
vậy, các thông số dịch tương trên cá Cirrhinus 
mrigala cũng được báo cáo rằng có sự ảnh 
hưởng đáng kể bởi việc tiêm hormone Ovaprim 
(sGnRH + Domperidon) kích thích sinh sản trên 
cá đực (Verma et al. 2009). 
Nồng độ thẩm thấu trong dịch tương cá 
Barbus shapeyi cũng thay đổi đáng kể bởi việc 
kích thích các hormone khác nhau, nồng độ 
thẩm thấu cao nhất được quan sát thấy trên cá 
này là do được kích thích bởi LHRHa2 (10 µg/
kg) tại thời điểm sau 16h tiêm là 320,67±2,96 
(Kalbassi et al. 2014). Trong khi đó ở nghiên 
cứu này, việc tiêm LHRHa không dẫn đến 
nồng độ thẩm thấu cao nhất, nồng độ thẩm 
thấu cao nhất trong dịch tương cá chẽm mõm 
nhọn được quan sát thấy trong nghiên cứu là 
344,25±4,35 do được tiêm bỏi HCG 1000 IU/
kg sau 48h (p>0,05). 
pH trong dịch tương cá chẽm mõm nhọn 
thay đổi không đáng kể bởi việc kích thích bằng 
các hormone sinh sản so với nước muối sinh lý, 
dao động trong khoảng 7,60±0,08 do được kích 
thích bởi LHRHa 20 µg/kg đến 7,85±0,13 do 
được kích thích bởi HCG 1000 IU/kg. pH trong 
dịch tương cá bơn đuôi vàng tăng cao sau khi 
được kích thích bởi GnRHa (Clearwater and 
Crim 1998). Nghiên cứu của (Seifi et al. 2011) 
đã báo cáo rằng pH trong dịch tương thay đổi 
đáng kể (p<0,01) sau khi được kích thích bởi 
hormone cPG 3 mg/kg sau 12h, HCG 1500 IU/
kg sau 12h, Ovaprim (sGnRHa+domperidon) 
0,5 ml/kg sau 24h so với NMSL 0,7% ở nhóm 
cá chép được nuôi nhốt và nhóm cá chép được 
thu ngoài tự nhiên.
4. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Ý KIẾN
Tóm lại, nghiên cứu ảnh hưởng của hormone 
lên đặc tính sinh hóa cá chẽm mõm nhọn đực 
được thể hiện thông qua thay đổi hàm lượng 
ion Na+ mà không làm ảnh hưởng đến các 
đặc tính sinh hóa khác trong dịch tương. Kết 
quả nghiên cứu này cho thấy có sự ảnh hưởng 
không đáng kể của loại, liều lượng, thời gian 
sau khi tiêm các loại hormone kích thích sinh 
sản lên đặc tính sinh hóa dịch tương cá chẽm 
mõm nhọn đực.
Tuy nhiên, như đã thảo luận ở trên việc sử 
dụng Thyroxin (T4) với liều lượng 0,5 mg/kg 
thông qua chế độ ăn hoặc tiêm có kết quả tốt 
hơn về tỷ lệ thụ tinh và tỷ lệ đẻ so với HCG 
và LHRHA. Vì vậy cần thực hiện thêm nhiều 
thí nghiệm hơn nữa với nghiệm thức sử dụng 
T4 lên đặc tính sinh hóa đối với cá chẽm mõm 
nhọn đực.
5. LỜI CÁM ƠN
Nghiên cứu này được tài trợ bởi Quỹ 
phát triển khoa học và công nghệ quốc gia 
(NAFOSTED) trong đề tài mã số 106.05-
2017.343. Chúng tôi xin chân thành cảm ơn 
đến NAFOSTED đã tài trợ kinh phí để thực 
hiện nghiên cứu này. 
TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. Le, M.H., Lim, H.K., Min, B.H., Lee, J.U., Chang, Y.J., 2011. Semen properties and spermatozoan structure 
of yellow croaker, Larimichthys polyactis. The Israeli Journal of Aquaculture - Bamidgeh, 1-8.
2. Pham, Q. H., Nguyen, T. A., Kjørsvik, E., Nguyen, D. M., Arukwe, A., 2012. Seasonal reproductive cycle in 
Waigieu seaperch (Psammoperca waigiensis). Aquaculture Research.43, 815-830.
3. Pham, Q. H., Nguyen, T. A., Nguyen, D. M., Arukwe, A., 2010a. Sex steroid levels, oocyte maturation 
and spawning performance in Waigieu seaperch (Psammoperca waigiensis) exposed to Thyroxin, Human 
Chorionic Gonadotropin, Luteinizing Hormone Releasing Hormone and Carp Pituitary Extract. Comparative 
and Biochemistry Physiology, Part A: Molecular & Integrative Physiology.155, 223-230.
4. Pham, Q. H., Nguyen, T. A., Nguyen, D.M., 2007a. Could Domperidone via oral administration enhance fi nal 
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2020
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 65
oocyte maturation and ovulation and in the long-term affect egg and larval quality in sand bass (Psammoperca 
waigiensis)? Aquaculture Asia Vol XII No 4, October -December 2007, 35-38.
5. Pham, Q. H., Nguyen, T. A., Nguyen, D.M., 2007b. Holding salinity during the breeding season effects 
fi nal oocyte maturation and egg quality in sand bass (Psammoperca waigiensis, Cuvier & Valencienes 1828). 
Aquaculture Asia Vol XII No 3, July-September 2007, 37-39.
6. Shimose, T., Tachihara, K., 2006. Age, growth and reproductive biology of the Waigieu seaperch Psammoperca 
waigiensis (Perciformes: Latidae) around Okinawa Island, Japan. Ichthyology Research.53, 166-171.
7. Bobe, J., Labbé, C., 2010. Egg and sperm quality in fi sh. General and Comparative Endocrinology.165, 
535–548.
8. Bozkurt, Y., Gretmen, F., Kokcu, O., Erçin, U., 2011. Relationships between seminal plasma composition 
and sperm quality parameters of the Salmo trutta macrostigma (Dumeril, 1858) semen: with emphasis on 
sperm motility. Czech J Anim Sci.56, 355-364.
9. Clearwater, S.J., Crim, L.W. , 1998. Gonadotropin releasing hormone-analogue treatment increases sperm 
motility, seminal plasma pH and sperm production in yellowtail fl ounder Pleuronectes ferrugineus. Journal of 
Fish Physiology and Biochemistry.19, 349-357.
10. Elakkanai, P., Francis, T., Ahilan, B., Jawahar, P., Padmavathy, P., Jayakumar, N., Subburaj, A., 2015. Role 
of GnRH, HCG and kisspeptin on reproduction of fi shes. Indian Journal of Science and Technology.8, 1-10.
11. Hajirezaee, S., Amiri, B.M., Mirvaghefi , A., 2010. Fish milt quality and major factors infl uencing the milt 
quality parameters: A review. African Journal of Biotechnology.9, 9148-9154.
12. Kalbassi, M.R., Lorestani, R.., Marammazi, J.G., 2014. Improvement of Sperm Quality Indices of Benni 
Fish (Barbus sharpeyi) by Application of LHRHA2 and Metoclopramide. J Agr Sci Tech.16, 91-104.
13. Lahnsteiner, F., Berger, B., Weismann, T., Patzner, R., 1995. Fine Structure and Motility of Spermatozoa 
and Composition of the Seminal Plasma in the Perch. J Fish Biol 47, 492-508.
14. Le, M.H., Brown, Paul B., 2016. Effects of time after hormonal stimulation on milt properties in Waigieu 
seaperch Psammoperca waigiensis. The Israeli Journal of Aquaculture - Bamidgeh.68, 1-10.
15. Le, M.H., Nguyen, T.H.N., Pham, P.L., 2014. Semen properties of waigieu seaperch Psammoperca 
waigiensis. The Israeli Journal of Aquaculture - Bamidgeh.66, 7 pages.
16. Linhart, O., Mims, S.D., Boris Gomelsky, B., Hiott, A.E., Shelton, W.L., Cosson, J. , 2003. Ionic 
composition and osmolality of paddlefi sh (Polyodon spathula, Acipenseriformes) seminal fl uid. Aquaculture 
International.11, 357-68.
17. Mañanós, E., Duncan, N., Mylonas, C.C. Reproduction and control of ovulation, spermiation and spawning 
in cultured fi sh. In: Cabrita E, Robles V, Herráez MP, editors. Methods in Reproductive Aquaculture: Marine 
and Freshwater Species. USA: CRC Press, Taylor & Francis Group, Boca Raton, FL, USA; 2009. p. 3-80.
18. Mehdi, Y., Ehsan, M.S., 2013. A review of the control of reproduction and hormonal manipulations in 
fi nfi sh species. International Journal of Agricultural Research and Reviews.1, 15-21.
19. Morisawa, M., 1985. Initiation Mechanism of Sperm Motility at Spawning in Teleosts. Zool Sci 2, 605-615.
20. Morisawa, M., Suzuki, K., Morisawa, S., 1983. Effects of Potassium and Osmolality on Spermatozoan 
Motility of Salmonid Fishes. J Exp Biol.107, 105-113.
21. Mylonas, C.C., Fostier, A., Zanuy, S., 2010. Broodstock management and hormonal manipulations of fi sh 
reproduction. General and Comparative Endocrinology.165, 516-534.
22. Nguyen, T.N., Luc, M.D., Nguyen, D.T., 2003. Studies on artifi cial seed breeding of waigieu seaperch 
66 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2020
Psammoperca waigiensis (Cuvier and Valenciennes, 1828). Components of scientifi c research and technological 
development between the University of Fisheries and SUMA Management, Ministry of Fisheries. in Vietnamese.
23. Pham, Q.H., Kjørsvik, E., Nguyen, T.A., Nguyen, D.M., Arukwe, A., 2010b. Reproductive cycle in female 
Waigieu seaperch (Psammoperca waigiensis) reared under different salinity levels and the effects of dopamine 
antagonist on steroid hormone levels. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology.383 137–145.
24. Pham, Q.H., Le, M.H., 2016. Effects of thyroxin and domperidone on oocyte maturation and spawning 
performances in the rabbit fi sh (Siganus guttatus). Journal of the World Aquaculture Society.Accepted.
25. Seifi , T., Imanpoor, M.R., Golpour, A., 2011. The effect of different hormonal treatment on semen quality 
parameters in cultured and wild carp. Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Siences.11, 595 - 602.
26. Tan-Fermin, J.D., Miura, T., Adachi, S., Yamauchi, K., 1999. Seminal Plasma Composition, Sperm Motility 
and Milt Dilution in the Asian Catfi sh Clarias macrocephalus (Gunther). Aquaculture.171, 323-338.
27. Verma, D.K., Routray, P., Nanda, P.K., Sarangi, N., 2009. Seasonal variation in semen: characteristics and 
biochemical composition of seminal plasma of mrigal, Cirrhinus mrigala Asian Fisheries Science.22, 429-443.
28. Zohar, Y., Muñoz-Cueto, J.A., Elizur, A., Kah, O., 2010. Neuroendocrinology of reproduction in teleost 
fi sh. General and Comparative Endocrinology.165, 438-455.
29. Zohar, Y., Mylonas, C.C., 2001. Endocrine manipulations of spawning in cultured fi sh: from hormones to 
genes. Aquaculture.197, 99-136.