Nghiên cứu đặc điểm sinh học buồng trứng cá bè đưng

Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2020
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 67
NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC BUỒNG TRỨNG CÁ BÈ ĐƯNG 
(Gnathanodon speciosus) 
STUDY ON OVARIAN BIOLOGY OF THE GOLDEN TREVALLY (Gnathanodon speciosus)
Phạm Quốc Hùng1, Hứa Thị Ngọc Dung1
Nguyễn Thị Toàn Thư2, 
1Trường Đại học Nha Trang, 
2Chi cục Thủy sản Khánh Hòa
Tác giả liên hệ: Phạm Quốc Hùng (Email: hungpq@ntu.edu.vn)
Ngày nhận bài: 19/10/2020; Ngày phản biện thông qua: 09/11/2020; Ngày duyệt đăng: 24/12/2020
TÓM TẮT
Nghiên cứu đặc điểm buồng trứng cá bè đưng bao gồm các giai đoạn phát triển, hệ số thành thục, sức 
sinh sản, đặc điểm tổ chức buồng trứng và thành phần sinh hóa của buồng trứng. Đàn cá thí nghiệm có khối 
lượng và chiều dài lần lượt là 800±200 g và 40±5 cm, được nuôi trong lồng trên biển và cho ăn hàng ngày 
bằng cá tươi với khẩu phần 3-5% khối lượng thân. Cá cái được bắt ngẫu nhiên hàng tháng để thu buồng trứng. 
Kết quả nghiên cứu cho thấy hệ số thành thục trung bình của cá cái tăng từ tháng 6 và đạt giá trị cao nhất vào 
tháng 9 (3,05% ± 0,6%). Đây là loài cá đẻ nhiều lần trong năm. Cá cái thành thục quanh năm nhưng đạt tỷ lệ 
cao từ tháng 3 đến tháng 9. Trong buồng trứng thành thục có nhiều noãn bào ở các giai đoạn phát triển khác 
nhau. Thành phần sinh hóa của buồng trứng thay đổi theo giai đoạn phát triển. Hàm lượng protein và lipid ở 
giai đoạn thành thục cao hơn so với giai đoạn chưa thành thục. Sức sinh sản tuyệt đối trung bình đạt 121.174 
± 66.842 trứng/cá cái. Sức sinh sản tương đối trung bình đạt 107.607 ± 49.916 trứng/kg cá cái.
Từ khóa: buồng trứng, cá bè đưng, Gnathanodon speciosus, thành phần sinh hóa, hệ số thành thục
ABSTRACT
The present study was focused on ovarian biology of the golden trevally. The female broodstock with 
body weigth and total length were 800±200 g and 40±5 cm, respectively. Fish were kept in seacage and daily 
fed with trashfi sh at 3-5% body weight. Ovaries were monthly collected for biological parameters. The results 
indicated that the GSI increased from June to September. Maturation of female fi sh increased from May to 
September. Female golden trevally are multiple spawners. There were different stages of germcell development 
in the ovary at the same time. The biochemical composition changed based on the stages of ovarian maturation. 
Protein and lipid contents in mature ovary were found higher than that in immature ovary. Absolute fecundity 
was 121,174 ± 66.842 eggs/female, while relative fecundity was 107,607 ± 49.916 eggs/kg female.
Keywords: Ovary, golden trevally, Gnathanodon speciosus, GSI, biochemical composition
I. ĐẶT VẤN ĐỀ
Nghiên cứu sự phát triển của buồng trứng ở 
cá, đặc biệt là đặc điểm các giai đoạn phát triển 
noãn bào, hệ số thành thục giúp xây dựng chế 
độ dinh dưỡng thích hợp trong quá trình nuôi 
vỗ. Nắm được quy luật phát triển của buồng 
trứng và những thay đổi về tổ chức học trong 
chu kỳ sinh sản là một trong những thông tin 
rất cần thiết cho biết hoặc có thể dự báo trạng 
thái thành thục của cá cái, cũng như phục vụ 
cho công tác quản lý đàn cá bố mẹ [3; 5]. Cá bè 
đưng, Gnathanodon speciosus, (tên địa phương 
còn gọi là cá khế vằn, bè vàng, bè nghệ) là loài 
cá biển có giá trị kinh tế, sinh trưởng nhanh, dễ 
nuôi vì có tính ăn tạp [8; 12; 13]. Cá bè đưng 
có thể nuôi được ở các thủy vực nước mặn, lợ 
[12; 13]. Hiện nay loài cá này đã được nhân 
giống thành công và được nuôi thương phẩm ở 
68 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2020
một số địa phương ven biển [8; 12]. Điều này 
đã tạo tiền đề cho việc mở rộng quy mô và đa 
dạng hóa đối tượng nuôi biển, thúc đẩy phát 
triển kinh tế biển.
Trên thế giới cá bè đưng đã được nghiên 
cứu, nhưng chưa nhiều, chủ yếu tập trung vào 
sản xuất giống và ương ấu trùng, đặc điểm dinh 
dưỡng, đặc điểm sinh thái [12; 13]. Tuy nhiên 
các nghiên cứu về đặc điểm sinh học buồng 
trứng chưa được thực hiện đầy đủ. Trong 
nghiên cứu này, chúng tôi tập trung vào việc 
xác định đặc điểm phát triển buồng trứng trong 
chu kỳ sinh sản, đặc điểm hình thái, tiêu bản tổ 
chức học các giai đoạn phát triển noãn bào, hệ 
số thành thục và thành phần sinh hóa của buồng 
trứng. Kết quả nghiên cứu cung cấp thông tin 
hữu ích về đặc điểm sinh học sinh sản, đóng 
góp cho việc nghiên cứu hoàn thiện quy trình 
sản xuất giống cá bè đưng, mở ra nhiều tiềm 
năng và cơ hội phát triển nghề nuôi cá biển, 
góp phần phát triển ngành nuôi trồng thủy sản.
II. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP 
NGHIÊN CỨU
1. Đàn cá thí nghiệm
Đàn cá bố mẹ được nuôi trong lồng trên 
biển tại Đảo Trí Nguyên, Phường Vĩnh 
Nguyên, Nha Trang, Khánh Hòa (12º4′23.01″N, 
109º2′51.97″E). Mật độ nuôi bình quân 3 kg/m3 
với tỷ lệ đực cái 1:1; Nhiệt độ nước: 28-32ºC; độ 
mặn: 29-34 ‰; pH: 7,8 - 8,6 và oxy hòa tan: 4,5- 
6,5 mg/l. Cá bố mẹ được cho ăn cá tươi hàng 
ngày với khẩu phần bằng 3 - 5% khối lượng 
thân. Cá cái có khối lượng trung bình 800±200 
g, chiều dài trung bình từ 40±5 cm được bắt 
ngẫu nhiên để thu mẫu buồng trứng và đo kích 
thước. Thời gian thu mẫu từ tháng 3/2018 đến 
tháng 4/2019.
Hình 1. Đàn cá bè đưng được nuôi trong lồng lưới trên đảo Trí Nguyên, 
TP. Nha Trang, tỉnh Khánh Hòa (12°4′23.01″N, 109°2′51.97″E)
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2020
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 69
2. Phương pháp làm tiêu bản tổ chức 
buồng trứng
Mẫu buồng trứng được đưa ra khỏi dung 
dịch cố định, rửa và rút nước bằng cách ngâm 
trong cồn tuyệt đối khoảng 4-8 giờ, tiếp theo, 
ngâm trong methyl salicylate 12-24 giờ. Sau 
cùng, mẫu được thấm trong parafi n nóng chảy 
ở 65ºC trong thời gian ít nhất 6 giờ. Sử dụng 
máy đổ parafi n đã nóng chảy vào khuôn đã 
chứa mẫu, để trên dàn lạnh khoảng 30 phút cho 
mẫu parafi n đông cứng lại. Dùng dao gọt khối 
parafi n chứa mẫu thành hình thang hoặc hình 
chữ nhật để dễ cắt lớp. Gắn khối parafi n lên 
đế gỗ và dán nhãn. Gắn đế gỗ có mẫu vào máy 
microtom, cắt lát có độ dày 5-7 micron. Đưa lát 
cắt vào nước ấm (40-45ºC) khoảng 1-2 phút để 
lát cắt giãn ra. Dùng lam sạch lấy lát cắt ra khỏi 
nước và sấy trên máy sấy ở nhiệt độ 45-60ºC 
trong 1-4 giờ. 
Sau khi được sấy khô, tiếp theo, mẫu được 
khử parafi n bằng cách ngâm trong dung dịch 
xilen và làm trương nước bằng cách nhúng 
trong dung dịch ethanol ở các nồng độ khác 
nhau khoảng 2-3 phút. Cuối cùng mẫu được 
nhuộm trong dung dịch Hematoxylin-Mayer 
(4-6 phút) và Eosin (2 phút) để khô và đậy 
lamen bằng keo dán. Ghi nhãn lên lamen là 
khâu cuối cùng của quy trình.
3. Xác định GSI và các giai đoạn phát triển 
buồng trứng
Tiêu bản tổ chức học buồng trứng được 
đọc trên kính hiển vi Zeiss Axioskop 2-Plus 
light (Zeiss Inc., Vienna, Austria) và chụp ảnh 
bằng máy Nikon Camera Head DS-5M và 
Nikon Camera Control Unit DS-L1. Bậc thang 
phân biệt các giai đoạn phát triển buồng trứng 
trong nghiên cứu này dựa theo tiêu chuẩn của 
Nikolski (1963); Sakun (1954) và Sakun & 
Butskaya (1968) [7; 9; 10]. Hệ số thành thục 
(Gonado Somatic Index - GSI) là tỷ lệ phần 
trăm giữa khối lượng tuyến sinh dục và khối 
lượng toàn bộ cơ thể.
Hình 2. Đo chiều dài cá bè đưng bố mẹ 
4. Thành phần sinh hóa buồng trứng 
Thành phần sinh hóa buồng trứng (các chỉ 
tiêu ẩm, tro, protein và lipid) ở các giai đoạn 
phát triển khác nhau được phân tích tại phòng 
thí nghiệm Trường Đại học Nha Trang. 
- Xác định hàm lượng ẩm và tro: Theo 
phương pháp sấy khô ở 105ºC (độ ẩm) và nung 
ở 550ºC (tro) đến khối lượng không đổi.
- Xác định hàm lượng protein bằng phương 
pháp Dumas (TCVN 11604: 2016). Phương 
70 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2020
Hình 3. Biến động GSI (%) qua các tháng thu mẫu
pháp đốt cháy Dumas để xác định protein thô. 
Quy trình dùng một thiết bị lò điện đun nóng 
mẫu phân tích lên đến 600ºC trong một lò phản 
ứng được bịt kín với sự hiện diện của oxy. Hàm 
lượng nitơ của khí đốt sau đó được đo bằng 
cách dùng máy dò dẫn nhiệt. 
- Xác định lipid bằng thiết bị chiết Soxhlet: 
Dựa vào tính tan hoàn toàn của chất béo vào 
dung môi hữu cơ. Dùng dung môi hữu cơ trích 
ly chất béo có trong buồng trứng cá, sau đó làm 
bay hơi hết dung môi, cân chất béo còn lại, tính 
hàm lượng chất béo có trong buồng trứng cá. 
5. Phân tích thống kê
Số liệu được trình bày dưới dạng TB ± 
SD. Sự khác nhau về các đặc điểm sinh sản 
giữa các tháng hay các giai đoạn phát triển của 
buồng trứng được phân tích bằng phương pháp 
phương sai một nhân tố (One-way ANOVA) 
với kiểm định Duncan’s multiple range test 
trên phần mềm SPSS có ý nghĩa ở mức P <0,05.
III. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
1. Hệ số thành thục
Hệ số thành thục là một chỉ số quan trọng, 
đánh giá mức độ chín muồi của tuyến sinh dục. 
Thông qua GSI, chúng ta có thể dự báo, theo 
dõi quá trình phát triển của các tế bào sinh dục 
[5; 14]. Tuy nhiên GSI đôi khi không phản ánh 
đầy đủ trạng thái thực của các sản phẩm sinh 
dục, đặc biệt đối với các loài cá đẻ nhiều lần 
trong năm [3; 5; 14]. Tuy vậy GSI là một phần 
bổ sung quan trọng cho sơ đồ chín muồi sinh 
dục ở cá và gợi ý cho công việc xây dựng chế 
độ nuôi vỗ hợp lý hơn, đặc biệt là chế độ dinh 
dưỡng cho đàn cá bố mẹ.
Kết quả nghiên cứu GSI được thể hiện qua 
Hình 3. Chỉ số GSI đạt cực đại vào tháng 6 
(3,05 ± 0,64 %), sau đó giảm dần ở các tháng 
tiếp theo và thấp nhất vào tháng 12 (0,85 ± 
0,59 %). Sau đó, GSI bắt đầu tăng trở lại theo 
chu kỳ. Nhìn chung GSI thay đổi theo mùa và 
dao động trong phạm vi từ 0,85 đến 3,05%. 
Độ lệch chuẩn của GSI ở các tháng thu mẫu 
khá lớn, cho thấy ở mỗi cá thể khác nhau, cùng 
một giai đoạn phát triển noãn bào, nhưng GSI 
có thể không bằng nhau. Trong quá trình thu 
mẫu ở các tháng đều bắt gặp các cá thể cái đã 
thành thục (buồng trứng ở giai đoạn IV). Từ số 
liệu về GSI và quan sát thực địa, chúng ta có 
thể nhận định rằng cá bè đưng là loài sinh sản 
quanh năm, nhưng mùa vụ sinh sản chính là từ 
tháng 3 đến tháng 9. 
2. Đặc điểm sinh học buồng trứng
Các giai đoạn phát triển
Buồng trứng cá bè đưng có hình khối (Hình 
4). Trong buồng trứng hiện diện các noãn bào 
ở các giai đoạn phát triển khác nhau. Điều này 
chứng tỏ đây là loài cá đẻ nhiều lần trong năm.
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2020
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 71
A B
Hình 4: Buồng trứng cá bè đưng ở các giai đoạn phát triển khác nhau
A: Giai đoạn II- III (chưa thành thục); B: Giai đoạn IV-V (thành thục)
Trong nghiên cứu này, đàn cá cái thu được 
có buồng trứng ở giai đoạn II, III, IV và V. 
Buồng trứng ở giai đoạn I và VI không bắt gặp 
trong quá trình thu mẫu. Trên thực tế, ở giai 
đoạn I, nhìn bên ngoài, buồng trứng là những 
dải mỏng, chính vì thế rất khó phân biệt đực 
cái. Giai đoạn VI là giai đoạn sau khi cá đẻ, 
ngay sau đó buồng trứng trở về giai đoạn II, 
III hoặc IV tùy theo loài hoặc tùy vào mùa vụ 
sinh sản. 
Giai đoạn II: Buồng trứng có kích thước 
nhỏ, có màu hồng nhạt, là màu của các mạch 
máu chạy dọc và có những tia nhỏ chạy về các 
lườn bên. Trong buồng trứng hiện diện đa số 
các noãn bào đang ở thời kỳ sinh trưởng chất 
và biến đổi nhân (Hình 5A).
Giai đoạn III: Buồng trứng tăng lên về mặt 
thể tích, hai phần buồng trứng đã tách ra. Buồng 
trứng có màu vàng nhạt, săn chắc và đàn hồi. 
Trong buồng trứng tồn tại các noãn bào đang 
thời kỳ tích lũy noãn hoàng và các noãn bào 
đang ở giai đoạn sinh trưởng chất (Hình 5B). 
Đây là giai đoạn kéo dài nhất trong chu kỳ phát 
triển của buồng trứng.
Hình 5: Tổ chức buồng trứng cá bè đưng ở các giai đoạn phát triển khác nhau trong chu kỳ sinh sản. 
A-giai đoạn II; B-giai đoạn III; C-giai đoạn IV; D-giai đoạn V
A B
DC
72 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2020
Giai đoạn IV: Kích thước buồng trứng đạt 
tối đa, màu vàng tươi. Đặc trưng ở giai đoạn 
này là sự thành thục hoàn toàn của trứng được 
xác định bởi sự lệch tâm của nhân. Trong 
buồng trứng tổn tại nhiều noãn bào ở các thời 
kỳ phát triển khác nhau (Hình 5C).
Giai đoạn V: Buồng trứng đang ở thời kì 
sinh sản. Các noãn bào đã rụng và rơi vào 
xoang buồng trứng. Dùng tay vuốt nhẹ trứng 
có thể chảy ra ngoài với các tế bào trứng rời 
rạc. Màng nhân đã tan biến (Hình 5D). 
Kết quả trên cho thấy quá trình phát triển, 
thành thục, chín muồi và phóng thích tế bào 
sinh dục trong chu kỳ sinh sản của cá bè đưng 
khá tương đồng với các loài cá biển nhiệt đới 
nói chung như cá chẽm mõm nhọn, cá dìa, cá 
bống [3; 6; 14]. Đặc điểm hình thái của các 
giai đoạn phát triển noãn sào kết hợp với đặc 
điểm tổ chức học ở từng giai đoạn phát triển 
của noãn bào là căn cứ đánh giá mức độ thành 
thục ở cá cái.
Sức sinh sản và kích thước noãn bào
Kết quả nghiên cứu cho thấy sức sinh sản 
tuyệt đối của cá bè đưng dao động từ 49.189 
đến 181.280 trứng, trung bình đạt 121.174 ± 
66.842 trứng/cá cái tùy vào kích thước cá cái. 
Sức sinh sản tương đối trung bình đạt 107.607 
± 49.916 trứng/kg cá cái. Kích thước noãn bào 
ở giai đoạn sinh trưởng chất và biến đổi nhân 
dao động từ 51,6 đến 70,5 μm. Sang giai đoạn 
tích lũy noãn hoàng, noãn bào có kích thước 
tăng lên đáng kể và dao động từ 157,5 đến 320 
μm. Ở giai đoạn chín và rụng trứng, noãn bào 
có kích thức trung bình 328,5 ± 25,6 μm.
Bảng 1: Kích thước noãn bào ở các pha phát triển khác nhau
Các phase phát triển noãn bào Đường kính (μm)
Pha 1, 2 (Pha nhân, tiền ngoại vi nhân) 51,6 ± 7,1
Pha 3 (Pha ngoại vi nhân) 70,5 ± 6,6
Pha 4 (Pha không bào hóa) 157,5 ± 12,1
Pha 5 (Pha thể noãn hoàng) 320,0 ± 17,2
Pha 6 (Pha cực hóa, chín, rụng) 328,5 ± 25,6
3. Thành phần sinh hóa của buồng trứng 
Thành phần sinh hóa của buồng trứng như 
protiein, lipid, tro và độ ẩm được xem là các 
chỉ tiêu quan trọng, phản ánh mức độ tích 
lũy dinh dưỡng trong buồng trứng, từ đó có 
thể dự báo được độ thành thục của cá [11]. 
Thành phần sinh hóa còn là nguồn năng lượng 
và dinh dưỡng cho quá trình phát triển noãn 
bào ở cá. Kết quả nghiên cứu được thể hiện 
ở Bảng 2. 
Bảng 2: Thành phần sinh hóa trong buồng trứng cá bè đưng
Các chỉ tiêu 
sinh hóa
Giai đoạn buồng trứng
Giai đoạn II-III Giai đoạn IV, V
Protein (%) 17,9 27
Lipid (%) 9,1 2,1
Tro (%) 2,4 1,2
Độ ẩm (%) 79,5 63,4
Kết quả phân tích cho thấy hàm protein đạt 
giá trị cao nhất khi buồng trứng cá ở giai đoạn 
IV, V (27%). Hàm lượng tro và lipid thì ngược 
lại, giảm dần khi buồng trứng chuyển từ giai 
đoạn chưa thành thục sang giai đoạn thành 
thục. Điều này được cho là hợp lý vì khi cá bắt 
đầu tham gia sinh sản, những chất dự trữ tích 
lũy ở các cơ quan được huy động để tổng hợp 
thành protein nuôi dưỡng các tế bào sinh dục 
phát triển. Những chất dự trữ này chuyển vào 
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2020
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 73
tuyến sinh dục, làm cho protein trong buồng 
trứng tăng lên (từ 17,9 % đến 27%). Bên cạnh 
đó, chất dinh dưỡng đưa vào tuyến sinh dục có 
nguồn gốc từ mô sinh dưỡng ở cá bố mẹ, ước 
tính có khoảng 7-8,7% lipid bị mất đi từ các 
tế bào sinh dưỡng và được chuyển vào buồng 
trứng [11].
Protein được xem là thành phần quan trọng 
trong buồng trứng cá. Đối với cá cái, thành 
phần này là nguồn năng lượng và vật chất 
phát triển tế bào, chuyển hóa thành các chất 
noãn hoàng [2; 4]. So với các loài động vật 
có xương sống khác, hàm lượng protein trong 
buồng trứng cá là khá thấp. Trong nghiên cứu 
này, hàm lượng protein ở buồng trứng cá bè 
đưng giai đoạn thành thục là cao hơn nhiều so 
với hàm lượng protein của buồng trứng cá dìa 
(Siganus guttatus) cùng giai đoạn đạt 14,8% 
[1]. Điều này có thể cho thấy ở mỗi loài cá 
khác nhau, hàm lượng protein trong buồng 
trứng khác nhau.
IV. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
Cá bè đưng là loài cá đẻ nhiều lần trong 
năm. Mùa sinh sản kéo dài, nhưng tập trung từ 
tháng 3 đến tháng 9. Tổ chức học buồng trứng 
thể hiện tính không đồng bộ với sự hiện diện 
các noãn bào ở các giai đoạn phát triển khác 
nhau. Quá trình phát triển buồng trứng trải qua 
6 giai đoạn giống như các loài cá biển nhiệt 
đới khác. Hệ số thành thục ở cá bè đưng khá 
thấp, cao nhất đạt 3,05%. Thành phần sinh hóa 
của buồng trứng thay đổi theo giai đoạn phát 
triển. Hàm lương protein cao hơn ở giai đoạn 
thành thục, trong khi lipid, tro và ẩm lại cao 
hơn ở giai đoạn chưa thành thục. Kích thước 
noãn bào ở giai đoạn thành thục đạt 328,5 ± 
25,60 µm. Sức sinh sản tuyệt đối trung bình 
đạt 121.174 ± 66.842 trứng/cá cái. Sức sinh 
sản tương đối trung bình đạt 107.607 ± 49.916 
trứng/kg cá cái. Nhằm hoàn thiện quy trình sản 
xuất giống, các nghiên cứu tiếp theo về nội tiết 
sinh sản trên cá cái cần được thực hiện.
LỜI CẢM ƠN
Nhóm tác giả xin chân thành cảm ơn công 
ty TNHH Phượng Hải Nha Trang, Giám đốc 
Lê Thị Như Phương đã tài trợ đàn cá bố mẹ cho 
nghiên cứu; cảm ơn học viên cao học Đào Thị 
Đoan Trang và các em sinh viên đại học Lò Thị 
Dương, Nguyễn Lập Đức đã hỗ trợ cho nghiên 
cứu này.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Tiếng Việt
1. Nguyễn Văn An, Nguyễn Văn Minh, Phạm Quốc Hùng, 2019. Ảnh hưởng của hCG và LHRH-A lên thành 
phần sinh hóa của buồng trứng cá dìa (Siganus guttatus). Tạp chí khoa học - công nghệ thủy sản; Số 3/2019, 
trang 3-8.
2. Hứa Thị Ngọc Dung, Đào Thị Đoan Trang, Phạm Quốc Hùng, 2020. Nghiên cứu đặc điểm sinh học tinh sào 
cá khế vằn (Gnathanodon speciosus). Tạp chí khoa học-công nghệ thủy sản; Số 2/2020, trang 19-25.
3. Lê Hoàng Thị Mỹ Dung, Phạm Quốc Hùng, 2015. Sự phát triển noãn sào trong mùa sinh sản của cá chẽm 
mõm nhọn – Psammoperca waigiensis (Cuvier, 1828). Tạp chí khoa học - công nghệ thủy sản, Số 4/2015, 
trang 27-33.
4. Phạm Quốc Hùng, Phạm Huy Trường, Nguyễn Văn An, 2018. Ảnh hưởng của hCG, LHRH-A lên đặc điểm 
sinh lý sinh sản cá dìa (Siganus guttatus). Tạp chí khoa học-công nghệ thủy sản; Số 3/2018, trang 38-43.
Tiếng Anh
5. Hung Quoc Pham, Anh Tuong Nguyen, Elin Kjørsvik, Mao Dinh Nguyen and Augustine Arukwe, 2012. 
74 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 4/2020
Seasonal reproductive cycle in waigieu seaperch (Psammoperca waigiensis). Aquaculture Research 43 (6): 
815-830. 
6. Hung Q. Pham, Hoang M. Le, 2020. Seasonal changes in three indices of gonadal maturation in male golden 
rabbitfi sh (Siganus guttatus): implications for artifi cial propagation. Fish Physiology and Biochemistry, 46 (3), 
1111-1120.
7. Nikolsky, G. V. 1963. The Ecology of Fishes. Academy press, London and New York, 352 pp.
8. Pham Quoc Hung, Le Thi Nhu Phuong, 2019. Seed production technology of golden trevally (Gnathanodon 
speciosus). The International Fisheries Symposium 2019. November 18-21, 2019, Kuala Lumpur, Malaysia.
9. Sakun O F, 1954. Analysis of gonadal function in male and female Vimba vimba with special reference to the 
nature of spawning. Dokl Akad Nauk SSSR 98:505-507.
10. Sakun, O F. & Butsakaia, 1968. Analysis of gonadal function in male and female Vimba vimba L. with 
special reference to the nature of spawning". Dokl Akad Nauk SSSR 98: 505-700. 
11. Simpson, A., 1992. Differences in body size and lipid reserves between maturing and non-maturing Atlantic 
salmon parr, Salmo salar. Canadian Journal of Zoology 70: 1737-1742.
12. Tony S Dharma, 2014. The mass seed production of golden trevally fi sh (Gnathanodon speciosus forsskal) 
with different feed. Journal of Tropical Marine Science and Technology, 6, 383-390.
13. Tony S Dharma, Gigih S Wibawa dan AA. Ketut A, 2017. The hatchery technology of golden trevally 
fi sh (Gnathanodon speciosus) for the sustainable development of the aquaculture in Indonesian. Asian Pacifi c 
Aquaculture 2017. The World Aquaculture Society.
14. Zeyl J N, Love P O, Higgs M D, 2014. Evaluating gonadosomatic index as an estimator of reproductive 
condition in the invasive round goby Neogobius melanostomus. Journal of Great Lakes Research, 40:164-171.